Piscivores (suite)

LE REGIME DES PISCIVORES

La plupart des cichlidés piscivores se nourrissent d' autres cichlidés car ce sont les espèces les plus répandues dans le lac. Certaines espèces se sont spécialisées pour chasser les M'bunas: Aristochromis christyi , Nimbochromislinni , Stigmatochromis modestus, Tyrannochromis nigriventer, etc... , d'autres préfèrent les utakas : Hemitaeniochromis urotaenia, ... D'autres espèces ont des préférences pour des proies différentes. Ainsi Champsochromis caeruleus et les Diplotaxodon s'attaquent aux usipa ("sardines" du lac), Bucchochromis lepturus et Bucchochromis nototaenia chassent les jeunes haplochrominiens. Beaucoup enfin ne font pas de différence entre les espèces chassées: Buccochromis heterotaenia, Rhamphochromis, Sciaenochromis fryeri.

Bon nombre de piscivores ajoutent à leur menu "poissons" un menu "invertébrés". On peut citer parmi ces ceux-ci Fossorochromis rostratus, Lichnochromis acuticeps , Melanochromis baliodigma, les Mylochromis, Sciaenochromis psammophilus , Stigmatochromis sp "tolae", Taeniochromis holotaenia.

Hemitaeniochromis sp."spilopterus blue" se nourrit également d'oeufs et de larves de poissons-chats, mais pas de façon exclusive et Mylochromis melanonotus ajoute également à son menu les alevins des poissons-chats. Les Diplotaxodon s'alimentent aussi de plancton.

LA TAILLE DES PROIES

Elle est souvent fonction de la capacité buccale du prédateur. Ainsi les petits prédateurs s'attaquent volontiers à de petites proies, comme Hemitaeniochromis sp."urotaenia tanzania", les Melanochromis, certains Mylochromis (formosus), Stigmatochromis modestus. Nombre de prédateurs de taille moyenne également: Nimbochromis (livingstoni, fuscotaeniatus, linni ), Sciaenochromis fryeri , Sciaenochromis psammophilus, les Mylochromis, Dimidiochromis compressiceps, Dimidiochromiskiwinge , Hemitaeniochromis urotaenia, Stigmatochromis sp "tolae", Stigmatochromismodestus,

Mais la relation entre taille des proies et capacité buccale n'est pas toujours proportionnelle.Ainsi,Aristochromis christyi qui mesure jusqu'à 30 cm chasse aussi bien les petits que les gros poissons, avec des poies allant de 3 à 8 cm, soit le tiers de sa propre taille! De son côté, Bucchochromis heterotaenia, grand prédateur par sa taille (42 cm) s'attaque à des proies plus petites comme des jeunes Mbunas ou non-Mbunas juvéniles, de même Nimbochromislinni d'une taille de 30 centimètres qui préfère les jeunes Mbunas. Tyrannochromis nigriventer (plus de 30 cm de long) est un des rares piscivores à s'attaquer aux Mbunas adultes d'une taille de 6 centimètres. Quant à Serranochromis robustus, espèce non endémique du Malawi, sa grande taille (50 centimètres) lui permet de s'attaquer à des Mbunas adultes ainsi qu'à de petits cichlidés

Sciaenochromis fryeri : un cichlidé très calme dont il faut se méfier. Il n'hésite pas à s'attaquer à de grandes proies.

Ici, il a les yeux plus gros que le ventre.Il sera bien obligé de relâcher sa proie, en l'occurence un Neolamprologus cylindricus qu'il n'aurait jamais pu rencontrer en mlieu naturel (cichlidé du Tanganyika)

LES TECHNIQUES DE CHASSE DES GRANDS PISCIVORES

Généralement les habitats rocheux favorisent les chasses à l'affût, et les zones sableuses les chasses de poursuite, mais en dehors de ces généralités, et au sein d'un même genre, les espèces peuvent utiliser des techniques différentes (voir plus bas pour les Nimbochromis).

Les chasseurs à l'affût

Aristochromis christyi n'est pas un nageur rapide, mais il compense cette carence par une technique de chasse originale. Après avoir repéré un Mbuna dont la taille peut aller jusqu'à 8 cm, il incline son corps vers le bas et fixe sa proie avec un seul oeil. Il descend ensuite vers elle très lentement pour ne pas l' effrayer et d'un brusque mouvement latéral de la tête il la saisit entre ses mâchoires. Deux autres espèces du Malawi utilisent cette même technique de chasse, ce sont Tyrannochromis macrostoma et Exochochromis anagenys.

Aristochromis christyi : une cavité buccale démesurée

Son profil effilé lui permet de passer inaperçu.

Dimidiochromis compressiceps a longtemps été considéré comme mangeur d'yeux (Wickler, 1966). Mais ce comportement n'a jamais été réellement observé dans le lac. Il est inféodé à l'habitat rocheux planté de Vallisneria dans la région de Chizumulu Island. Jusqu'à une taille de quatre centimètres, il se nourrit de plancton. Plus tard, sa vie de piscivore consiste à attendre ses proies en se tenant à la verticale au milieu de la végétation. sa position lui fournit un excellent camoufflage. De ses deux yeux il localise sa proie puis se précipite sur elle d'une brusque impulsion du corps. Il se nourrit de petits poissons, de jeunes utakas ou d' autres espèces grégaires. La forme aplatie, la tête effilée, la mâchoire inférieure plus longue que la mâchoire supérieure de Dimidiochromis strigatus sont adaptés à la prédation: c'est un piscivore qui se nourrit à l'affût de petits poissons. Eccles et Trewavas (1989) l'ont décrit comme mangeant également des invertébrés et des plantes aquatiques, mais c'est principalement un prédateur embusqué, ce qui explique qu'il est rarement capturé.

Dimidiochromis strigatus

Nimbochromis linni chasse les jeunes Mbunas. Sa grande taille l'empêche de pénéter entre les rochers, mais il est avantagé par la couleur de sa robe qui le camouffle dans l'environnement rocheux. Il passe son temps à nager tranquillement, toujours à la recherche d'une proie. Lorsqu'il en a aperçu une, il descend à la verticale, son museau pointu près des crevasses où se réfugient ses proies. Il peut rester immobile de longues minutes jusqu'à ce q'un imprudent arrive à sa portée. Nimbochromislinni lance alors sa bouche prohéminente en avant et aspire le jeune Mbuna hors de sa cachette.

par tohameac

Nimbochromis livingstoni, commun dans tout le lac, possède une coloration de robe caractéristique avec des taches blanches et noires. Sa technique de chasse consiste à se coucher sur le flanc sur le sable et à camouffler sa silhouette en remuant le sable pour qu'il le couvre en partie. Les jeunes cichlidés des environs sont attirés par les taches blanches de son corps et s'en approchent. Les débris soulevés par le Nimbochromislivingstoni lors de son camoufflage attirent également les jeunes poissons. Dès qu'ils sont à sa portée, d'une brève attaque latérale, le Nimbochromislivingstoni se jette alors sur sa proie. On pense également que les tâches blanches et noires sur la robe du prédateur font penser à un poisson en décomposition, déjouant la méfiance des futures proies.

par Placidojalo

Nimbochromis venustus utilise une technique similaire. Lorsqu'il a repéré de tout petits poissons, il se rapproche du fond sablonneux et attend patiemment que les proies arrivent à sa portée. On pense que la couleur jaune de sa robe attire les petits poissons. La patience qu'il peut avoir en attendant ses proies l'on fait qualifier de "kaligono", tout comme le Nimbochromislivingstoni , ce qui veut dire "dormeur". Cette technique de chasse à l'affût, il ne l'utilise pas lorsqu'il s'attaque à des proies plus grosses. Mais il se nourrit également d'invertébrés qu'il rencontre.

Nimbochromis polystigma se rencontre plus volontiers dans les habitats intermédiaires. Lorsqu'il est seul, il utilise la même technique de chasse que Nimbochromislivingstoni , mais sans se coucher sur le côté. Lorsqu'il vit en banc de vingt à cinquante individus, il patrouille l'habitat, dévorant tous les petits poissons rencontrés. Le banc se comporte alors comme une une meute affamée.

Nimbochromis fuscotaeniatuspossède comme les trois espèces précédentes des taches faisant penser à un chasseur à l'affût, mais personne ne l'a réellement observé dans cette situation.

Stigmatochromi swoodi fréquente l'habitat intermédiaire et se cache volontiers sous les roches en surplomb pour épier ses proies. Les grands spécimens et ceux qui fréquentent les zones sableuses chassent sur le sable. Ils restent en position stationnaire et attendent le passage de leur proie pour se jeter dessus.

Un autre Stigmatochromis, S. modestes se cache encore plus que S. woodi puisqu'il attend ses proies à l'intérieur même des grottes. Les jeunes Mbunas qui y pénètrent ont peu de chances d'échapper à la gueule vorace du prédateur.

Stigmatochromis pholidophorus se poste à un mètre au dessus du sol, attendant les jeunes cichlidés. Ceux-ci ne semblent pas effrayés de sa présence, permettant au prédateur de se jetter sur eux quand ils sont à moins d' un mètre de distance.

Tyrannochromis macrostoma fréquente l'habitat rocheux et chasse à la manière d' Aristochromis christyi , le corps incliné à 45° et la tête penchée. Sa bouche énorme permet d'une brusque impulsion d'arracher sa victime hors de son refuge. Tyrannochromis nigriventer chasse à l'affût les Mbunas adultes en se tenant caché derrière un rocher, puis s'avance lentement vers sa proie et se précipite sur elle.

Les chasseurs de poursuite

Ils sont facilement reconnaissables à une forme très effilée leur permettant un déplacement très rapide: les Rhamphochromis (piscivores d'eaux profondes), Taeniochromis holotaenia...

- Champsochromis spilorynchus est retrouvé un peu partout dans le lac et c'est un redoutable chasseur de poursuite capable de suivre sa proie sur de longues distances. Champsochromis caeruleus est lui aussi un chasseur de poursuite, s'alimentant d' usipas.

- Exochochromis anagenys se déplace à grande vitesse à un mètre au dessus du sol, puis s'arrête quand il a repéré une proie. Il utilise alors la même technique qu'Aristochromis christyi en s'approchant lentement et en capturant la proie d'une brusque impulsion latérale de sa tête, la forme compressée de sa bouche favorisant la prise.

- Sciaenochromis psammophilus est un chasseur solitaire, nageant à 30 cm du sable, à la recherche de petits cichlidés et d'invertébrés.

Les prédateurs à lèvres épaisses

Melanochromis labrosus possède deux atouts pour s'alimenter : un corps fortement compressé latéralement et des lèvres charnues. Son terrain de chasse, ce sont les crevasses horizontales situées à l'intérieur des grottes. Après s'être retourné à 90°, dans le sens de la fente, il applique ses lèvres contre les parois de la crevasse, l'obturant complètement. Il ne lui reste plus qu'à aspirer sa proie (petit Mbuna ou crustacé) qui se dirige directement dans sa bouche.

Protomelas ornatus possède également les deux caractéristiques du Melanochromis labrosus mais il ne s'alimente pas à l'intérieur des grottes. Il patrouille dans l'habitat et s'arrête parfois pour appliquer ses lèvres charnues entre les fissures des roches après s'être couché à l'horizontale. Ses lèvres hypertrophiées sont pointues et compressées latéralement, particulièrement adaptées pour les fissures et les rainures où il déniche les petits Mbunas et les gros invertébrés qui s'y cachent.

Lichnochromis acuticeps , lui aussi compressé latéralement possède des lèvres charnues et un museau pointu. Il se nourrit de larves d'insectes et de petits Mbunas. Patrouillant sur de longues distances, il s'arrête parfois pour dénicher une proie cachée entre les fentes des rochers.

Les autres techniques de chasse

Dimidiochromis kiwinge est un prédateur grégaire qui chasse souvent en bancs. Les usipas qui sont chassés s'affolent parfois et on peut les voir se précipiter hors de l'eau pour tenter d'échapper à leurs prédateurs.

Dans le lac Malawi on rapporte une technique de chasse observée une seule fois. Il s'agissait d'un Sciaenochromis fryeri qui faisait semblant de picorer l'Aufwuchs. La méfiance des Mbunas proches fut de courte durée puisque le prédateur se jeta sur l'un d'eux dès qu'il fut à sa portée.

Melanochromis baliodigma est un opportuniste qui n'hésite pas à aller chercher ses proies parmi les poissons pris dans les filets des pêcheurs.

Fossorichromis rostratus est un peu à part dans le groupe des prédateurs car si les adultes ne dédaignent pas manger de petits poissons, la plupart du temps ils passent leur journée à tamiser le sable pour se nourrir des invertébrés qu'ils trouvent. Preuve qu'ils sont peu piscivores, c'est qu'on retrouve souvent dans leur sillage les "suiveurs bleus" qu'ils ne chassent pas. Il faut dire que la taille de ces suiveurs est peut être un peu grande pour eux, mais en aquarium les Fossorichromis rostratus sont peu agressifs envers les poissons de petite taille.

Fossorochromis rostratus.

LA REPRODUCTION

Site de ponte

La plupart des prédateurs du Malawi pondent dans des cratères de sable, utilisant peu ou pas les roches. Lorsqu'une même espèce fréquente différents habitats, elle adapte ses sites de ponte.

On trouve ainsi:

- des cuvettes de sable, peu profondes isolées (Dimidiochromis compressiceps , Naevochromis chrysogaster, Hemitaeniochromis urotaenia , Mylochromis sp."kande" )

- des cuvettes de sable, peu profondes au milieu ou à proximité de massifs de Vallisneria (Dimidiochromisstrigatus )

- des cuvettes de sable, peu profondes près d'un rocher (Nimbochromis livingstonii , Hemitaeniochromis urotaenia , Nimbochromis linni , Taeniochromis holotaenia , Nimbochromis polystigma )

- des châteaux de sable, peu profonds, de un mètre de diamètre, isolé ( Stigmatochrimis woodi , Dimidiochromiskiwinge , Mylochromis spilostichus ) ou près d'un gros bloc rocheux ( Tyrannochromis nigriventer ). Ce château de sable pouvant aller jusqu'à deux mètres de diamètre ( Fossorochromis rostratus )

- Tyrannochromis macrostoma construit un mur de sable semi circulaire contre un rocher

-Nimbochromis linni pond sur un rocher plat entouré de rochers plus petits

- Nimbochromis polystigma et Dimidiochromis kiwinge pondent dans les rochers de l'habitat intermédiaire

- Nombre d'espèces ne semblent pas avoir de site de ponte ( Nimbochromis venustus ) ou ne construisent pas de site de ponte ( Buccochromis rhoadesii et Buccochromis lepturus )

-Sciaenochromis fryeri n'a pas de site de ponte, mais dans deux localités (Lupingu et Liuli), on a retrouvé des mâles dans des cratères de ponte. Dans le lac on a observé un Sciaenochromis fryeri qui creusait une cuvette en faisant tourner son corps dans le sable.

La reproduction en arène ( en "lek")

- Dans l'habitat rocheux ou sableux, il arrive que des dizaines ou des centaines de mâles se regroupent, chacun sur un site de ponte. Cela permet aux femelles d'avoir le choix entre de nombreux mâles. Ce mode de reproduction est dit " en lek" (Stigmatochromis pleurospilus, Dimidiochromis kiwinge Otter Point et Likoma...). Généralement les sites de ponte en lek sont occupés par les mâles le matin et abandonnés dans la journée pour pouvoir s'alimenter.Dans ces lieux de reproduction, certains mâles d'une même espèce construisent des châteaux de sable plus larges et plus hauts que les autres. Il s'agit des mâles les plus vigoureux, les plus beaux qui bien évidemment seront choisis en priorité par les femelles.

- Les Nimbochromis livingstonii ont habituellement un comportement solitaire en creusant une soucoupe dans le sable près d'un rocher, mais à Makokola Reef ( sud-est du Malawi) à trente mètres de profondeur, ils utilisent une reproduction en arène.

Le nombre d'oeufs pondus et incubés varie en fonction de l'espèce, de l'âge de la femelle (et donc de la capacité de sa cavité buccale) et de chaque individu.

Plus la femelle est jeune et moins elle incubera d'oeufs. Les petites espèces piscivores comme les Melanochromis n'incubent que quelques oeufs à une cinquantaine, alors que les grands piscivores peuvent incuber une centaine d'oeufs. Serranochromis robustus peut incuber jusqu'à cinq cents oeufs, mais ce n'est pas un cichlidé endémique du Malawi.

LA PROTECTION DES ALEVINS PENDANT ET APRES L'INCUBATION

La surveillance des alevins est assurée la plupart du temps par la mère. Mais on a observé dans le lac Malawi des femelles Tyrannochronis nigriventer avec leurs alevins à proximité de mâles en tenue de frai. Il semblerait dans ce cas que le mâle participe également à la protection des alevins. Cela expliquerait qu'une femelle Tyrannochronis nigriventer puisse rester six semaines à protéger ses petits, le mâle lui permettant d'aller s'alimenter entre temps. Mais cela reste encore du domaine de l'hypothèse.

Paradoxalement, certaines femelles prédatrices protègent des alevins qui ne sont pas issus de leur ponte.

A titre d'exemple, les femelles Aulonacara pétricoles s'occupent de leurs alevins pendant un à deux jours après leur lâcher. Elles les abandonnent ensuite dans les rochers où ils resteront jusqu'à la taille de trois centimètres avant de s'aventurer hors de leur abri. Ces alevins se réfugient souvent parmi les alevins d'une femelle piscivore qui pourra les protèger pendant trois semaines ( Fossorochromis rostratus, Dimidiochromis kiwinge), un mois (Nimbochromis livingstonii, Nimbochromis polystigma, Aristochromis chrystii,...), voire même six semaines (Tyrannochronis nigriventer ). Les alevins "squatters" profitent de l'instinct maternel de ces femelles qui, dans d'autres circonstances, n'en auraient fait qu'une bouchée.

LA MAINTENANCE EN AQUARIOPHILIE

Posséder chez soi des piscivores nécessite un grand bac. Les prédateurs sont généralement de grande taille, pouvant aller jusqu'à quarante, voire cinquante centimètres. Un calcul simple consiste à dire qu'il faut 20 litres d'eau par centimètre de poisson adulte (ex : pour un piscivore adulte de 25 cm, il faudra un bac de 25*20=500 litres d'eau au minimum).

Les espèces plus petites comme les Melanochromis ou les Sc.fryeri peuvent vivre dansdes bacs de 200 litres. Il est bien évident qu'il faut réfléchir aux autres espèces maintenues avec ces prédateurs. Plus leur taille sera petite, plus elles risqueront de se faire manger. Les piscivores nés en captivité et nourris avec des granulés, moules, crevettes, etc... gardent toujours leur instinct sauvage. On peut atténuer le risque en multipliant les cachettes pour les petits poissons. Certaines proies vont vite s'habituer à certaines techniques de chasse. Ainsi, un Aristochromis christyi arrivera à tromper une ou plusieurs proies, mais les autres auront vite compris sa technique de chasse et ne s'y laisseront pas prendre. A l'opposé, un Dimidiochromis compressiceps arrivera presque toujours à ses fins avec les alevins car sa patience à l'affût lui sera profitable.

Il est préférable de nourrir les prédateurs avec une nourriture morte (moules, crevettes, crustacés...). Si on est tenté de leur fournir des petits poissons comme nourriture, ils se montreront plus agressifs envers les autres habitants du bac.

Si on veut les reproduire il est préférable de les faire jeûner une semaine. Les mâles se colorent et défendent un site de ponte. On isolera les femelles en incubation en les capturant pendant la nuit. Elles seront ensuite isolées dans un bac maternité pour être tranquiles le reste de l'incubation. Beaucoup d'espèces protègent leurs alevins pendant plusieurs semaines (voir le tableau ci dessus).

BIBLIOGRAPHIE

"CICHLIDES AFRICAINS, espèces d'Afrique orientale" par Dr. Wolfgang Staeck, Horst Linke

"Les cichlidés du Malawi dans leur milieu naturel" 3° édition. Ad Konings.

"Le grand livre des cichlidés", 2° édition, Ad Konings.2002.

"Le guide Back to Nature des Cichlidés du MALAWI". 2° édition, Ad Konings. 2003.

"Cichlidés du lac Malawi de Tanzanie". Andreas Spreinat.1996

Cichlid Fishes of Lake Malawi

Février 2007

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