Alimentation

L'ALIMENTATION DES CICHLIDÉS DU LAC MALAWI

QUI MANGE QUOI ET QUI MANGE QUI

Cet article est paru dans la RFC N° 263, Nov. 2006

On peut aborder ce sujet complexe en détaillant pour chaque espèce son mode alimentaire. Mais cela aboutit à une liste fastidieuse et peu digeste si on peut dire. J'ai choisi, de façon purement arbitraire, d'aborder le sujet en tenant compte de l' aliment principal des espèces. mais il est rare qu'une espèce se contente d'un seul type d'aliment (souvent le cas quand l'habitat fournit une alimentation rare). Beaucoup d'espèces herbivores sont opportunistes, mangeant aussi bien la couverture végétale que les crustacés qui s'y trouvent, sans dédaigner les alevins qui croiseraient leur chemin. Il m' a été également difficile de classer les prédateurs, qui ne sont pas tous piscivores. Le terme regroupe les espèces qui se nourrissent de toute proie vivante (alevins, invertébrés, etc...) et certains auteurs y rangent même les espèces se nourrisssant d'écailles, de nageoires, voire de parasites ou de mycoses. L'alimentation au sein d'un genre est variable selon les espèces et variable également au sein d'une même espèce. Il faut donc parfois préciser la variété géographique de l'espèce pour lui attribuer un comportement alimentaire spécifique

LES MANGEURS D'ALGUES

Les algues poussent préférentiellement sur les roches. Elles constituent l' Aufwuchs, c'est à dire un ensemble d'algues diverses: filamenteuses (Calothrix, Cladophora), lâches et unicellulaire (diatomées). Les algues unicellulaires sont rapidement digérées, mais les autres algues doivent subir au préalable un broiement mécanique (par les dents) ou biologique (par les bactéries qui colonisent l'intestin). Cette digestion dure un certain temps, expliquant la longueur de l'intestin des cichlidés herbivores, jusqu'à dix fois la longueur totale du poisson. Mesurer la longueur de l'intestin des cichlidés permet de les classer sans trop d'erreur, même si on n'a pas observé directement leur façon de s'alimenter. Au milieu des algues ingérées se trouvent de nombreux invertébrés qui seront également ingérés par les cichlidés. On y trouve des crustacés, des larves d'insectes, des escargots, des nymphes, du zooplancton, etc... Tous ces petits organismes sont des sources de protéines, de vitamines, d'oligo-éléments nécessaires à la croissance, aux couleurs et à la vitalité des cichlidés herbivores. On parlera donc d'espèces herbivores, même si elles ingèrent des petits animaux au passage.

La plupart des mbunas sont herbivores et se nourrissent de la couverture végétale des roches. On peut citer Iodotropheus stuartgranti , les Labeotropheus, lesMelanochromis (sauf le Melanochromis interruptus qui ne mange que les algues filamenteuses), les Metriaclima , les Petrotilapia, les Pseudotropheus (demasoni, macrophtalmus , minutus, saulosi, socolofi, sp." aggressive" , sp."elongatus", sp."polit", tursiops, tropheops, etc...).

Beaucoup d'espèces herbivores diversifient leur alimentation avec du plancton : c'est le cas des Maylandia lombardoi et Maylandia mbenjii, Melanochromis cyaneorhabdos, Maylandia zebra , Maylandia sp."chitimba", Pseudotropheus sp."daktari" , Pseudotropheus sp."elongatus chewere" , Pseudotropheus sp."elongatus ornatus", Pseudotropheus sp."elongatus mbenji blue" (phytoplancton), Pseudotropheus sp."elongatus mpanga" (phytoplancton), Pseudotropheus longior,...

D'autres d'espèces diversifient leur alimentation avec des débris du substrat sablonneux, comme le Metriaclimaphaeos

Si certains Labidochromis sont insectivores, ceux qui fréquentent les zones rocheuses sont territoriaux et se nourrissent d'algues. Ce sont les Labidochromis zebroides , Labidochromis vellicans , Labidochromis freibergi, Labidochromis hongi et Labidochromis strigatus . Ce dernier possède des dents en forme de pinces à épiler lui permettant de récupérer des algues laissées par les autres herbivores dans les anfractuosités des roches.

Certaines espèces comme Hemitilapia oxyrhynchus vont se nourrir des algues qui se développent sur les feuilles d'autres algues (Vallisneria ou Potamogeton ).

Dans le milieu sableux, on trouve également des algues car elles poussent sur les bois et racines gisant sur le sable, faisant la nourriture principale du Pseudotropheus sp."acei"

Les diatomées sont des algues unicellulaires. Très abondantes dans certaines régions, elles peuvent former de la vase. Trois espèces de Lethrinops se nourrissent de cette vase particulièrement abondante dans la partie sud du lac. Il s'agit de Lethrinops microdon, Lethrinops micrentodon et Lethrinops stridei. Mais ces espèces sont également planctophages.

Quelques techniques alimentaires de mangeurs d'algues

La sélection naturelle a doté certaines espèces de moyens spécifiques à leur milieu:

- Les Labeotropheus vivent dans l'habitat rocheux balayé par les vaques et possèdent plusieurs éléments anatomiques parfaitement adaptés à leur alimentation. Tout d'abord un nez charnu, souvent calleux, permettant de faire levier pour arracher les algues filamenteuses solidement fixées sur des rochers. Ensuite une bouche située en position infère, leur permettant de brouter en restant au plus près des rochers, sans être emportés par les vagues. Enfin leurs dents tricuspides des mâchoires externes permettent d'enlever un maximum de nourriture. Les Labeotropheus fuelleborni possèdent en plus un corps compressé latéralement. Lorsqu'ils sont trop secoués par les remous, ils déploient leurs nageoires et maintiennent leur équilibre. C'est un avantage que ne possède pas le Labeotropheus trewavasae au corps cylindrique. On suppose que la taille supérieure des fuelleborni par rapport aux trewavasae est dûe au fait que leur corps aplati les favorise pour récolter d'avantage de nourriture. Les Tropheops fréquentant le même habitat que les Labeotropheus n'ont pas développé les caractéristiques physiques de ces derniers. Ils se nourrissent pourtant des mêmes algues filamenteuses et sont obligés de se secouer après avoir mordu les algues pour les arracher à leur support.

- Toujours dans cet habitat rocheux balayé par les vagues, on trouve les Petrotilapia qui ont développé d'autres caractéristiques car ils ne mangent pas les mêmes algues. Ils possèdent des lèvres charnues laissant apparaître, même bouche fermée, des centaines de dents flexibles tricuspides. Elles leur permettent de racler les petites algues du substrat, ne pouvant pas récolter les grandes algues filamenteuses. Souvent les Petrotilapia finissent de ratisser les zones où d'autres espèces ont déjà brouté. Comme pour beaucoup de mbunas, ce sont les mâles dominants Petrotilapia territoriaux qui se nourrissent préférentiellement d'algues. Les autres individus (femelles, mâles non territoriaux, juveniles) sont principalement planctophages.

-Les Pseudotropheus tursiops vivent dans ce même biotope et ratissent les algues lâches. Ils ont développé deux particularités anatomiques pour accéder aux anfractuosités rocheuses inaccessibles aux autres espèces: une bouche allongée et une implantation des dents en V inversé. Ces dents sont grandes et tricuspides, permettant de ratisser les algues par les côtés de la bouche. Au passage, il est à noter que les femelles Tursiops sp."tursiops mbenji" défendent âprement un territoire d'algues où elles fourragent et où elles élèvent leur progéniture. C'est un fait remarquable dans le Malawi car les territoires sont habituellement des territoires mixtes de reproduction et alimentaire défendus par les mâles uniquement.

- Les Metriaclima (Maylandia)zebra se nourrissent perpendiculairement au substrat. Ils possèdent une double rangée de dents formant un peigne permettant de ratisser les algues. Tout comme les Metriaclima zebra , les Pseudotropheus sp." aggressive" ratissent les algues, mais leurs dents plus grosses et plus arondies ratissent moins d'algues à chaque passage.

Le Labidochromis strigatus possède des dents en forme de pinces à épiler et il arrive à récupérer des algues laissées par les autres herbivores dans les anfractuosités des roches.

Pseudotropheus demasoni mord les brins d'algues du substrat

Les Elongatus sont herbivores et se nourrissent en mordant les algues ou en picorant dedans.

LES MANGEURS DE PLANTES = macrophytophages

Le Protomelas similis est le seul cichlidé à manger des végétaux supérieurs comme les feuilles de Vallisneria aethiopica qui composent son biotope. Il se démarque en cela de la plupart des Protomelas qui se nourrissent d'invertébrés, d'aufwuchs ou de débris sédimentaires.

LES MANGEURS DE MATIERES EN SUSPENSION

Rien ne se pert dans le lac et tout ce qui est comestible sera mangé. Nombre d'espèces font le tri dans les matières mises en suspension par les mouvements de l'eau ou par d'autres poissons. C'est le cas des Otopharynx, d'Oreochromis shiranus (également mangeur de phytoplancton) qui apprécient ce mode alimentaire.

On regroupe sous l'appellation "suiveurs bleus" quelques espèces très colorées qui ont une façon particulière de s'alimenter. Ils suivent les espèces qui tamisent le sable et se nourrissent des matières mises en suspension. Parmi ces suiveurs bleus il faut citer Cyrtocara moorii, Otopharynx selenurus , Placidochromis electra, Placidochromis phénochilus, Placidochromis sp."phenochilus tanzania", Protomelas annectens,... Les cichlidés "suivis" sont le plus souvent Fossorochromis rostratus ou Taenioletrinops praeorbitalis qui acceptent leurs suiveurs sans les considérer comme des concurrents. Cyrtocara mooriiconsidère le cichlidé qu'il suit comme son "territoire alimentaire mobile" et le défendra en prenant des couleurs de dominance. Placidochromis electra et Protomelas annectens, ne suivent pas forcément un cichlidé fouilleur, mais auront tendance à aller d'une zone de fouille à l'autre lorsque plusieurs Taenioletrinops se nourrissent.

LES PLANCTOPHAGES

Bon nombres d'espèces se nourrissent de plancton: les Metriaclima zebra dans la mesure où le plancton est abondant (sinon ce sont des herbivores), Metriaclima greshakei (phytoplancton), Pseudotropheus sp."zebra long pelvic" , Ctenopharynx nitidus , Ps. sp."red dorsal", etc...

Tous les Copadichromis se nourrissent de zooplancton. Ils vivent en pleine eau et profitent des courants qui leur amène la mourriture. Mais les mâles dominants qui passent une partie de leur journée sur leur site de ponte se nourrissent également de ce qu'ils trouvent sur les roches et le sable autour d'eux (Copadichromis sp."kawanga", Copadichromis sp. "verduyni blueface"...).

Comme chez les Copadichromis , les mâles territoriaux de beaucoup d'espèces planctophages restent près du sol et se nourrissent de la couverture végétale du biotope. Mais les femelles, les juvéniles et mâles non territoriaux vivant à proximité se nourrissent de plancton (Cynotilapia, Pseudotropheus flavus , Pseudotropheus sp."kingsizei lupingu", ...).

LES MANGEURS D'INVERTEBRES (larves d'insectes, crustacés)

On retrouve ici de nombreuses espèces, réparties dans tout le lac : Labidochromis caeruleus (habitat rocheux profond), Mylochromis ericotaenia (rencontré dans tout le lac), Placidochromis milomo (rencontré dans tout le lac), Mylochromissubocularis (de l'habitat intermédiaire), Protomelas labridens (baies sédimentaires peu profondes), Tramitichromis intermedius (rencontré dans tout le lac), Ps. williamsi,...

On a vu plus haut que certains des Labidochromis qui fréquentent les zones rocheuses sont territoriaux et se nourrissent d' algues. D'autres Labidochromis qualifiés d'insectivores se nourrissent d'invertébrés. Ils fréquentent également le biotope rocheux mais aussi intermédiaire à la recherche de proies, et ne sont pas territoriaux. Il s'agit des Labidochromis caeruleus , des Labidochromis maculicauda,, des Labidochromis sp."perlmutt", des Labidochromis textilis. Curieusement le Labidochromis Chisumulae (île de Chizumulae) est insectivore alors que le Labidochromis freibergi (île de Likoma située à15 Km de l'île de Chizumulae) se nourrit d'algues.

Certaines espèces ont développé des techniques particulières de chasse pour chercher leur nourriture:

- Mylochromis labidodon de l'habitat intermédiaire retourne les petites pierres pour déloger les invertébrés.

- Ctenopharynx pictus de l'habitat rocheux riche en sédiments aspire les petits invertébrés dans le sédiment mou des roches.

- Protomelas fenestratus se démarque des autres espèces de son genre puisqu'il est un des rares, avec Protomelas pleurotaenia, à souffler sur le sédiment pour découvrir les invertébrés qui y sont cachés. Les autres espèces (Protomelasornatus, Protomelasspinolotus...) picorent, fourragent l'aufwuchs ou se nourrissent de débris sédimentaires.

- Melanochromis joanjohnsonae guette les invertébrés dans la couverture biologique, s'immobilise puis fonce sur sa proie d'un mouvement brusque

- Si la plupart des invertébrés se trouvent sur le sol ou dans le substrat, un certain nombre d'insectes ou d'invertébrés à corps mous tombent à la surface du lac où ils vont être ingérés. Le Protomelas spinolotus qui vit en pleine eau se nourrit de cette façon.

- Les Aulonocaras ont colonisé tous les habitats rocheux-sablonneux, mais c'est dans le sable qu'ils se nourrissent. Ils possèdent des pores sensoriels hypertrophiés et très sensibles situés sur la moitié inférieure de la tête, capables de déceler le moindre mouvement des petits animaux circulant dans le sable. Ils peuvent rester immobiles pendant plusieurs minutes au dessus du substrat. Après avoir localisé leur proie, ils plongent brusquement dans le sable et la récupèrent entre les dents. Ces proies sont diverses: crustacés, invertébrés, larves d'insectes, petits escargots et autres animalcules.

Les Lethrinops et Tramitichromis sont des filtreurs ou tamiseurs de sable: ils se nourrissent d'insectes et de crustacés qu'ils trouvent dans le sable en tamisant celui-ci à travers leurs ouies.

- Mylochromis lateristigra fréquente les zones sableuses peu profondes des baies abritées et tamise également le sable pour se nourir de crustacés.

- Fossorochromis rostratus , possède l'allure et la taille d'un cichlidé prédateur, mais les jeunes passent leur journée à tamiser le sable pour se nourrir des invertébrés qu'ils trouvent. Son mode de recherche est moins sophistiqué que celui des Aulonocara puisqu'il se contente d'aspirer le sable sans avoir au préalable repéré une proie. On retrouve souvent dans son sillage les "suiveurs bleus". Arrivés à l'âge adulte, les Fossorochromis rostratus sont des prédateurs piscivores

LES PAEDOPHAGES (mangeurs d'oeufs et de larves de poissons)

Certaines espèces se sont spécialisées dans le vol des oeufs et des larves d'autres cichlidés, comme Naevochromis chrysogaster . Cela induit des techniques particulières pour récupérer ce genre de nourriture puisque tous les cichlidés endémiques du lac Malawi ont une incubation buccale. Hemitaeniochromis sp."paedophage" fréquente les bancs d'utakas en incubation. Il attaque les femelle par le haut, démarrant son attaque depuis plusieurs mètres. Le choc produit sur la tête de la femelle lui fait lâcher les oeufs ou les larves qu'elle incube. Il ne reste plus alors au prédateur qu'à se servir. Mais souvent les femelles voient arriver l' Hemitaeniochromis et n'hésitent pas à le pourchasser. Caprichromis orthognathus a trouvé la parade pour ne pas être repéré des femelles: il lance ses attaques par dessous. Ce sont souvent les femelles Fossorochromis rostratus qui en font les frais. Le paedophage cogne avec sa tête la poche buccale qui contient les oeufs ou les larves. La femelle ainsi dérangée finit par cracher sa couvée qui est alors rapidement ingérée. Hemitaeniochromis spilopterus, Hemitaeniochromis. sp. "urotaenia yellow" et d'autres espèces du genre Hemitaeniochromis seraient également paedophages.

Protomelas sp."insignis small" et Otopharynx ovatus fréquentent les arènes de reproduction. Ils sont très habiles pour voler les oeufs que les femelles déposent sur le nid de sable, avant même qu'elles aient eu le temps de se retourner pour les prendre en bouche. On comprend ici tout l'intérêt de la fécondation intra buccale des oeufs, permettant une moindre prédation. J'ai pu observer un tel comportement en aquarium, mais avec une espèce qui n'a pas l'habitude de manger les oeufs. Il s'agissait d'un Aulonocara hansbaenshi qui venait de se faire éconduire par un dominant pour féconder les oeufs d'une femelle. Il n'a pas trouvé mieux que d'attendre sous une roche que le frai ait lieu. Avant que la femelle ait eût le temps de reprendre les oeufs en bouche, il est sorti de sa cachette et a avalé les oeufs. Le manège a duré plusieurs fois jusqu'à ce que le mâle dominant s'en rende compte et chasse l'intrus. En aquarium les comportements habituels sont bouleversés par la promiscuité, l'absence de véritable biotope, etc... mais cela montre également que les individus sont opportunistes lorsque l'occasion se présente. Cet opportunisme est sans doute un des éléments clefs dans l'adaptation à l'environnement et dans la perennisation des espèces.

Caprichromis liemi est également pédophage, mais il attaque aussi les cichlidés porteurs de parasites (Argulus)