11. M-lokus ja H-lokus - Merle ja harlekiini

Merlen tapauksessa geenistä on koirilla kaksi versiota, dominoiva M eli merletekijäinen versio ja m, joka on normaalimuoto, ei-merle. Merle dominoi ei-merleä, eli merleä väriä ilmentävä koira on aina genotyypiltään M/m tai M/M.  Merletekijä häiritsee eumelaniinin muodostumista ja tuottaa satunnaisen, selvärajaisen marmoroidun kuvion, jota esimerkiksi collieilla esiintyy.  Merle-laikussa on valkoisia ja harmaita tai rusehtavia karvoja sekaisin. Näitä laikkuja tulee ainoastaan alueille, jotka koiralla olisivat normaalisti mustia tai ruskeita, eli siis merle haalistaa ainoastaan eumelaniinia. Merleä kutsutaan mustapigmenttisillä koirilla usein blue merleksi tai suomeksi sinimarmoroiduksi, koska tasaisesti laikuttuneen mustan merlen harmaavoittoinen väritys antaa sinisen vaikutelman, vaikka se ei olekaan sama asia kuin D-lokuksen tuottama sininen väri. Joskus merlelaikkujen väri voi olla rusehtavan harmaa. Ruskeapigmenttistä merleä kutsutaan yleensä red merleksi eli punamarmoroiduksi. Kaikki tämän sivun merlet ovat blue merlejä.

Anna Kokko                                                                                                               

Yläkuvassa blue merle sheltti tan-merkein pitkässä karvassa, alla sama koira lyhyessä turkissa.

Lyhyessä turkissa näkyy merlelaikkujen terävät rajat paremmin.

 Merlejä on collieilla joskus viime vuosisadan alussa kutsuttu nimellä marbled tai marled, eli marmoroitu. Ilmeisesti se on muuntunut merleksi.  Merle sanana tarkoittaa englanniksi ja ranskaksi mustarastasta (turdus merula), mutta toisaalta leukistiset mustarastaat näyttävät kovasti blue merleiltä (-> kuva Wikimedia Commonsissa).

Merle on yleinen alkujaan eurooppalaisilla paimenroduilla, kuten pitkäkarvainen ja lyhytkarvainen collie (Skotlanti, UK), shetlanninlammaskoira (Shetlanti, UK), bordercollie (Skotlanti, UK), australianpaimenkoira (Australia/USA), welsh corgi (Wales, UK), beuceron (Ranska), pyreneittenpaimenkoira (Espanja), bergamasco (Italia), mudi (Unkari)... Merlejä löytyy myös muista harvinaisemmista eurooppalaisista, australialaisista ja amerikkalaisista roduista, jotka eivät ole FCI:n rekisteröimiä, kuten alppienpaimenkoira (Saksa -> Alpen Hütehunde Club Deutschland), walesinpaimenkoira (-> Welsh Sheepdog Society), koolie (Australia -> Koolie Club of Australia), catahoula leopard dog (Louisiana, USA -> Catahoula UKC:n sivuilla) . Paimenkoirien lisäksi mm. mäyräkoiralla, tanskandogilla ja chihuahualla on merleä. Mäyräkoiralla väriä kutsutaan laikukkaaksi, englanniksi dapple. Aikanaan väriä on kutsuttu myös mateenväriksi tai tiikeriksi. Tanskandogeilla merle on joko harmaalaikullinen (ei toivottu) tai harlekiini (mustia täpliä valkoisella pohjalla). Tavallinen merle on genotyypiltään M/m, ja sillä merletekijän vaalentamia alueita on vain paikoitellen ja niiden laajuus vaihtelee. Muualla kuin merlen haalistamissa kohdissa väritys on normaali. Jos tällainen merle-laikku on silmässä, iiris on sininen, joko kokonaan tai osittain. Homotsygoottisella merlellä M/M voi normaalisti pigmentoituneiden ja merlen haalistamien alueiden lisäksi olla alueita, joille merle-laikku on osunut kahteen kertaan, eikä niillä alueilla ole eumelaniinia lainkaan edes ihossa. Homotsygoottisilla merleillä on tästä syystä enemmän valkoista, eikä aina ole helppoa erottaa johtuuko valkoisuus laajoista valkoisista merkeistä (-> S-lokus) vai merlestä.

 Jos merlen aiheuttama valkoisuus osuu koiran pään alueella kaksinkertaisena (eli kyseessä on M/M-koira) silmään tai sisäkorvaan, koiralla voi myös olla vakavia silmän ja korvan kehitysvaurioita, kuten kuuroutta tai mikrophthalmiaa eli "pienisilmäisyyttä", äärimmäisenä jopa silmän puuttumista. Tämä yhteys silmän ja sisäkorvan kehittymisen välillä juontuu varhaiseen sikiönkehityksen vaiheeseen, jolloin melanosyyttien esimuodot eivät ole vielä täysin erikoistuneet pigmentti- tai hermosoluiksi. Merle-geeni sekä valkokirjavuuden geenit häiritsevät näiden esimuotojen kehitystä, ja se voi myöhemmin vaikuttaa paitsi karvanväriin, myös hermostolliseen kehitykseen. Tästä syystä myös äärimmäisen valkokirjavilla koirilla esiintyy kuuroutta (-> S-lokus). Kuitenkaan normaali valkokirjavuus ei äärimmäisenkään aiheuta silmien puuttumista, joten merlen ja valkokirjavuuden vaikutus sikiöön eroaa tältä osin ratkaisevasti. FCI:n rekisteröintimääräysten mukaan kahta merleä ei saa missään rodussa yhdistää juuri näiden tuplamerlejen syntymisen estämiseksi.

 

Yllä vasemmalla on australianpaimenkoira, joka on väriltään blue merle tanpoint eli sinimarmoroitu tan-merkein, lisäksi sillä on collieille tyypilliset valkoiset merkit (huvin vuoksi koiran genotyyppi väriin liittyvin tunnetuin osin: aT/aT  B/-   E/-   kY/kY  M/m  s/s  t/t) . Oikeanpuoleinen koira on black and tan samanlaisin valkoisin merkein, eli genotyypiltään ja väriltään muuten aivan sama kuin vasemman puoleinen blue merle, mutta sillä on M-lokuksessa on kaksi resessiivistä m-alleelia m/m. Huomaa, että merle ei aiheuta laikullisuutta koiran tan-merkkien kohdalle, eikä se vaikuta myöskään mitenkään valkoisiin merkkeihin, vaan harmaata marmorointia esiintyy ainoastaan alueilla, jotka olisivat muutoin mustat.                    

Aina merlen erottaminen ilmiasun perusteella ei-merlestä ei ole kuitenkaan niin helppoa, sillä merlen ominaisuudet; satunnainen laikuttuminen ja ainoastaan eumelaniiniin kohdistuva vaikutus, aiheuttavat sen että merle voi joskus jäädä huomaamatta. Cryptic merleksi kutsutaan merleä, jolla laajojen merle-laikkujen sijaan on vaikka yksi pienehkö läikkä, eli joka pääasiassa näyttää ei-merleltä. Myöskään esimerkiksi soopelilla tai laajasti valkokirjavalla koiralla merleä ei välttämättä ole helppo huomata, koska niillä on niin vähän eumelaniinia, johon läikkiä voi osua. Vaalealla, etenkin ruskeapigmenttisellä soopelilla merle näkyy parhaiten vastasyntyneillä (jolloin soopeli on tummimmillaan ja karva lyhyttä), aikuisella se näkyy vain selkäpuolella karvojen kärjissä epämääräisenä vaaleutena (-> Merlegeeni mäyräkoirilla -artikkeli). Myös ee-keltainen (-> E-lokus) aiheuttaa merlen kanssa ongelmia, sillä ee-keltaisella koiralla ei ole turkissaan lainkaan eumelaniinia, eikä se siksi ilmennä (heterotsygoottisena) merleä mitenkään.

Siksi useimmissa roduissa, joissa merleä esiintyy, vältetään merlen yhdistämistä soopeleihin tai ee-keltaisiin, ettei vahingossa tulevissa sukupolvissa yhdistettäisi kahta merleä. Kuitenkin esimerkiksi Amerikassa ja Kanadassa soopelimerlet (sable merle) ovat collieilla sallittuja. Myös tuplamerlet voivat siellä kilpailla näyttelyissä, koska valkoiset colliet ovat niin ikään sallittuja. Kaikki tuplamerlet eivät siis itse kärsi merleen liittyvistä kehityshäiriöistä. Tuplamerlen etu jalostuksessa on siinä, että yhdistettynä ei-merleen, kaikki sen jälkeläiset ovat tavallisia merlejä eli muotoa Mm. Euroopassa FCI on kieltänyt sellaisten yhdistelmät, joissa on tuplamerlen mahdollisuus, sillä perusteella että EU:n direktiivien mukaan eläinten jalostuksessa ei saa tuottaa todennäköisesti perinnöllisistä vioista kärsiviä eläimiä. Tuplamerlellä on suuri todennäköisyys olla sokea ja/tai kuuro, mutta myös vakavammat kehityshäiriöt ovat mahdollisia.

Tanskandoggien harlekiiniväritys, joka tuottaa repaleisia mustia laikkuja valkoisella pohjalla, on seurausta merlen ja harlekiini-geenin yhteisvaikutuksesta (mukana on myös valkokirjavuus, ns. mantteliväritys). Harlekiini-lokus eli H-lokus on koiralla kromosomissa 9, ja homotsygoottina harlekiini on alkiovaiheessa letaali. Kaikki harlekiinidogit ovat siis Hh (ja Mm). Ilman harlekiinigeeniä merletekijä tuottaa tanskandogeillakin harmaalaikukkaita koiria, mutta tällainen harmaankirjava väritys ei ole rodulla toivottu.

Anna Kokko