G Rus

Рисунок 1. Формирование и ортологов паралоги. Эволюционном дереве представлено шесть гомологичных генов из трех видов назначенных A, B и C. гены представлены круги и каждый цвет представляет собой различные виды; генов с паралоги являются окружено толстые линии (только гена в линии не paralog). Ящиках на узлы представляют дублирования событий. Тиражирование производится 1 паралоги α и β в предком B и С, в то время как дублирование 2 производится паралоги β₁ и β₂ В Lineage C. Все гены из В и С являются совместное ортологов к гену от А. генов α и β находятся в-паралоги относительно видообразования 1, но из-паралоги относительно видообразования 2. Гена β₁ и β₂ находятся в-паралоги по отношению к обеим speciations в дереве. Гены Bα и Cα являются один-к-одному ортологов.

Открыть в рамках статьи

Сосредоточить внимание на дублирование также привело к разработке теоретических моделей эволюции после дублирования и их испытание в геноме широкого исследования [1] и [8]. Он признал, что дублирования не всегда приводит к изменению функций. Но предположение, что изменения в функции, обычно связанные с дублированием редко явным испытания. Хотя было много исследований по сравнительной геномике основное внимание уделялось роли дублирования (для обзора см. Ref. [1]), Лишь немногие из них сравнил эволюцию паралоги с эволюцией ортологов. Однако, эти исследования неоднократно найти немного, если таковые имеются конкретные последствия дублирования. Эта модель является удивительным, если стандартная модель является правильной.

Это "стандартная модель дает два прогноза. Во-первых, паралоги Ожидается, что расходятся больше за единицу времени, чем ортологов. Во-вторых, паралоги Ожидается, что часто расходятся в путях, которые редко наблюдаются между ортологов, например, различные особенности подложки. Расхождения могут касаться различных аспектов функции генов [3], Такие, как ограничения на последовательности белка или структуры, структуры выражения, или участие в молекулярном сетей. Мы сравниваем это 'альтернативная модель, в которой все гомологи расходятся примерно пропорционально времени, являются ли они или паралоги ортологов. Во-первых, далеких гомологов, как ожидается, отличаются более тесной гомологи; в частности, недавние паралоги должно быть больше, чем аналогичные функции древних ортологов. Во-вторых, радикальные изменения, например, в субстратной специфичности, как ожидается, будут редкими, как между паралоги, а также между ортологов, но все более вероятной со временем расхождения. Это мнение частично захвачен концепции In-паралоги [3] и [9] (Рисунок 1), По этой модели, паралоги, которые разошлись в последнее время ожидается, схожие функции. Но без изменений все еще ожидается между ортологов. И непрерывное расхождение паралоги с течением времени не в полной мере представлены двумя дискретными классы, определяемые уникальное событие видообразования.

Мы рассмотрим доказательства того, что эволюция функции генов различна в дивергенция паралоги и ортологов. Наша цель здесь заключается в освещении открытых вопросов, не дать всеобъемлющий обзор на природу гена дублирования. Для последних обзоров см. работах [1], [8] и [10]. Мы подчеркиваем, что разработка сравнительных исследований геномики оказывает значительное влияние на выводы, которые можно извлечь. Сравнение паралоги внутри вида может служить мерой расхождения после дублирования, но не может доказать, определенную роль для дублирования. Таким образом, хотя во многих исследованиях сообщается, расхождения между паралоги, их конструкция как правило, не позволят стандартные модели для проверки.

Асимметричное Курсы последовательности эволюцию внутри и между видами,

Одной из основных тем геномных исследований дубликат гены, что копии не выделяют симметричные [8], То есть они не развиваются по той же ставке. Белковых последовательностей, как известно, развиваются с разной скоростью паралоги между [11], [12] и [13], Обеспечивая приблизительное представление об эволюции биохимических функций. Скорость эволюции белковых последовательностей также были широко изучены между ортологов, в которых асимметрия является частым явлением. Например, белки развиваться быстрее, грызуны, чем в других млекопитающих [14], А показатели являются переменными среди насекомых [15]. В более широком смысле, гипотеза о постоянной скорости эволюции редко кажется провести [16], Которая предоставляет косвенные доказательства широко асимметрия темпов эволюции. По нашим данным, уровень асимметрии не был непосредственно сравнивать между паралоги и ортологов в едином исследовании.

Объяснение различий в темпах развития между разными видами (например, при рассмотрении ортологов) были сосредоточены на истории жизни качеств, таких как время генерации и численность населения [14], Тогда как сопоставление паралоги были сосредоточены на функциональных изменений [1]. Хотя паралоги в том же виде как ожидается, не отличаются чертами жизни история, асимметрии могут быть затронуты нефункциональных различий между паралоги, таких, как различия в рекомбинации [17]. И главное, функциональных изменений может повлиять ортологов.

Для того, чтобы 'Открыть глаза гена', важное различие между следующими двумя механизмов повышения темпов эволюции: (I) ослабление негативного отбора; и (II) увеличение положительного выбора. Оба механизма могут вызвать изменения в функции генов. И оба они могут возникнуть в результате изменений в численности населения, функциональными ограничениями, или другими причинами. Таким образом, с этой точки зрения, развитие и паралоги ортологов могут быть затронуты те же механизмы.

Расхождения в экспрессии генов

Уровень экспрессии паралоги также развиваются асимметрично, как сообщили в дрожжах [18] и [19], Arabidopsis [11] и [20] и Xenopus [21]. Сравнение уровней экспрессии генов между различными видами затруднено из-за различий в существующих условиях эксперимента, и в их анатомии или жизненные циклы. По этой причине предполагаемого нормативного элемента также часто изучила: если нормативные изменения последовательности, то вполне вероятно, что экспрессия генов также изменен [22]. Таким образом, асимметричный дивергенция цис -Элементы сообщалось в костистых рыб [23] и в дрожжах [19].

Степень расхождения в выражении после дублирования редко по сравнению с расхождений в выражении после видообразования в больших масштабах. В общем, не дублировать гены показать быстрый расхождение выражение, чем Singleton гены, как сообщили в организме млекопитающих [24] и Дрозофилы [25]. Быстрее дивергенции для дубликата гены также найдены расхождения СНГ-регуляторных последовательностей нематоды [22]. Но конструкция этих исследований не могут отличить того, что: (I) генов, в которых развивается быстрее выражении сохраняется в двух экземплярах, или (II) экспрессия гена развивается быстрее после дублирования. Это также подчеркивает важность разграничения один-к-одному из ортологов ортологов со средним дублирования, то есть, в-паралоги (Рисунок 1).

Было высказано предположение, что после функционального дублирования расхождение обусловлено главным образом изменениями в выражении [19]. Любопытно, что тот же иск был достигнут за расхождений между видами [26], И геномных исследований выявили значительные расхождения между выражением моделей ортологов. Одним из наиболее консервативных исследований, сравнение человека и мыши, для коррекции экспериментальной различия между видами и для оценки ошибки [27], Сообщает 16% ортологов, в котором представляется, это выражение расходятся нейтрально, а другая треть расходятся в обнаружении образом (D> 0,02 на Рисунке 4 РЭС. [27]), Несмотря на очистке отбора.

Изменения в функции белка

Хотя глобальные изменения ставок белка эволюция сообщить нам, что этот процесс не является постоянным, они не очень информативны о конкретных изменениях в функцию [3], [28] и [29]. Для этого либо специфических белков должно быть подробно исследованы, либо более конкретным классам амино изменений кислоту необходимо сравнить. Мелкомасштабные исследования показывают, что функциональное расхождение возникает тогда как между ортологов паралоги и между ними, хотя они и не могут служить тестом для относительного значения этих событий.

Надсемейство ядерных рецепторов гормонов обеспечивает классических примеров функционального расхождения между паралоги, однако расхождения между ортологов также может быть найдено. Например, рецепторы стероидных гормонов, похоже, разработаны специализированные функции после дублирования [30]. Однако, в ланцетника, ortholog позвоночных рецептора эстрогена не связывается с эстрогеном, в то время как ortholog других стероидных рецепторов делает [31]В этом случае, паралоги долю функции, а не ортологов. Ядерный рецептор функцию можно также изменить в отсутствие какого-либо дублирования. Например, Дрозофилы экдизона рецептор отличается от других насекомых ортологов в связывание лигандов и димеризации шаблон [32]. В более широком плане, появляется все больше доказательств того, что orthologous транскрипционных факторов не всегда являются функционально эквивалентными [33].

Других хорошо изученных белковых семейств показать аналогии, с некоторыми изменениями функционального между паралоги и др. между ортологов. Это, например, в случае замечательные изменения в длине волны чувствительность между средними / длинноволнового чувствительных (М / LWS) Пигменты [34]. Изменения в ферментативной активности Сообщается также между ортологов, например, между lysozymes, с адаптацией к травоядным диет [35], Или между RubisCO ферментов в растениях, со сходящимися адаптации к условиям сухой [36].

Масштабные исследования амино кислота

Большинство мелких исследования показывают, что изменения в нескольких ключевых участках белка привели к изменению функций. В более широком плане, такие изменения в биохимических функций может привести либо: (I) редких изменений в аминокислоту, что сайт по-прежнему затрудняется его новой форме, или (II) изменения в селективного давления ( 'covarions'), то есть , сайты с различными эволюционными темпами в разных частях филогения, в связи с изменением функциональной роли [28], [37] и [38]. Например, вычет Trp348 является инвариантным CED-3 каспазы, где оно имеет решающее значение для субстратной специфичностью, а это сильно варьируются по паралогичных ICE каспазы [39]. Несколько методов, чтобы обнаружить такие изменения были разработаны для изучения явное дублирование [37] и [40]. Но исследования ортологов также нашли доказательства 'covarions ", например, в функционально важные участки между ВИЧ-1 подтипа [41].

В позвоночных семьи гемоглобина сайтов, аналогичных пропорциях 'covarion были сообщила между ортологов и паралоги, но избыток изменений в стесненных аминокислот не было найдено между паралоги [42]. Это превышение редких изменений была подтверждена в крупном исследовании белка областей [43], А также приводятся некоторые конкретные доказательства расхождений после дублирования. Нет масштабное исследование о 'covarions "была проведена, к нашим знаниям.

Амина изменений кислот также могут быть классифицированы как радикальные (например, изменение физико-химические свойства) или консервативной. Применяя простые модели эволюции к 1821 белки областей, превышение радикальной замене после дублирования оказалось незначительным по сравнению с видообразование [43]. Аналогичным образом, нет разницы в типе изменений амино кислота была обнаружена после целого генома дублирования в дрожжах [13]. Применения более сложных моделей для оценки радикальные изменения в аминокислотах в пять семей orthologous гены и пять паралогичных гены найдены высокой изменчивости в процессе замены, но, опять же, не было обнаружено никаких различий между паралоги и ортологов [44]. Это сходство моделей аминокислотных замен между паралоги и ортологов подразумевает, что эволюция молекулярные функции белка, возможно, не следуют стандартной модели расхождений после дублирования.

Положительный отбор

Упрощающие предположения разумно обнаружить neofunctionalization является то, что приводится, по крайней мере частично, положительный отбор [1]. Таким образом, обнаружение отраслевых эпизодов положительный отбор может свидетельствовать об изменениях в функцию белка после дублирования [45] и [46]. В змеиного яда ПЛМ₂ гены, положительный отбор был связан с выделением токсинов функции как после дублирования и после видообразование [47]. Недавно мы сообщили поиске такого положительного отбора в позвоночный гены [48]. Хотя мы обнаружили, что эволюция треть паралоги сформировалась положительная Выбор за дублирование, это была не более, чем обнаружить, что в отсутствие дублирования. Мы нашли избыток расслабленной очистки Выбор за дублирование. Это может объяснить релаксации структуры расхождения ограниченными амино сайты кислотой между паралоги [42] и [43], А также высокой асимметрии между паралоги [13].

Интересно отметить, что положительный отбор был обнаружен более между ортологов с недавним прогрессом данных и методов [49], [50] и [51]. Функциональное значение этих замечаний пока еще не ясно, но такой выбор представляется слабой, хотя и частые [48], [51] и [52]. Тем самым он сможет соответствовать накопления малых изменений, которые могут или не могут привести к значительным функциональным изменениям с течением времени [50]. Интеграция роли частого положительного выбора между ортологов в стандартную модель (т.е. наиболее функциональные нововведения, связанные с дублированием) по-прежнему должны быть выполнены.

Важность дизайна исследования в области эволюционной геномики

Важным вопросом для оценки воздействия на ген дублирования функций является изучение дизайна. Очевидно, что если только расхождение между паралоги является поинтересовался, то расхождение между ортологов не может быть сообщено (Рисунок 2I-III; Таблица 1). Важную роль дизайна в изучении паралоги ранее подчеркнул в демонстрации того, что предвзятое подмножество генов сохранен в двух экземплярах [53]. Этот перекос в гене удержания ( 'Дэвиса и Петров эффект " [13]) Может привести к путанице между воздействием на дублирование генов и влияния генов удержания. Таким образом, нам необходимо контролировать для удержания предвзято к выводу, что есть эффект дублирования (см., например, работах [12] и [13]; Рисунок 2IV, V). Кроме того, нам необходимо контролировать эволюцию в отсутствие дублирования (см., например, работах [43] и [48]; Рисунок 2VIII, IX), к заключению, что дублирование имеет конкретные эффекта. Из-за предвзятого ген сохранение такой контроль должен включать Singleton ортологов дублируются генами.

Рисунок 2. Некоторые проекты для исследования генов дублирования. Проекты I-III представляют три стратегии для изучения паралоги с помощью информации из одного вида: (I) измерения расхождений между паралоги; (III) контрастных расхождение паралоги к расходимости случайных пар генов; (III) контрастная характеристика паралоги Для тех из одной копии гена (генов без paralog обнаружены в том же виде). Образцов IV-VII представляют собой четыре способа использования outgroup виды для более точного определения расхождения паралоги; отметить, что во всех случаях, это в-паралоги относительно видообразования с outgroup: (IV) Singleton ортологов использования в целях определения характеристик генов как сохранил паралоги; (видео) по паре Singleton ортологов определить эволюционный темп гены сохранили как паралоги; (VI) определения асимметрии paralog расхождения; (VII) контрастных отклонение от outgroup из паралоги против одиночек. Проекты VIII, IX представляют собой полное филогенетического анализа, противопоставляя эволюцию ортологов и паралоги в outgroups и ingroups; Обратите внимание, что определяющим в-паралоги и из-паралоги в этом случае зависит от видообразования использовать в качестве ссылки, и что все паралоги сотрудничество ортологов для одиноких: (VIII) Сравнение отраслевой специфики эволюционный ставок; (IX) Сравнение функциональных характеристик генов. Символы, используемые такие же, как в Рисунок 1. Гены представлены круги, каждый цвет представляет различные виды; генов с паралоги являются окружено толстой линией. Ящиках на узлы представляют дублирования событий. Толстые пунктирные стрелки показывают, какие элементы по сравнению с изучения влияния дублирования, в то время как тонкий пунктирными стрелками указывают на другие сравнения, включенных в этот дизайн. Эти примеры показывают, дизайн важность как использование нескольких видов, а также об определении филогенетических отношений между генами изучается.

Открыть в рамках статьи

Таблица 1.

Воздействие дизайн исследования в тестах на эволюцию после дублирования

Полная таблица размеров

^aНумерация исследование конструкций следует, что изложенные в Рисунок 2. Все предсказания должны быть поняты как статистических данных (например, применяться для больших наборов данных только).

^B"Функциональных" указывает сравнение функциональной геномики данные (например, микрочипы, белок-белковые взаимодействия) или функциональной аннотации (например, гена онтология); 'последовательность' указывает на последовательность основе сравнений (например, DN / DS).

^CОграниченная здесь subfunctionalization DDC; см. Ref [1].

^DПоправкой на время расхождения (т.е. на один миллион лет, или за DS).

^EВ принципе, положительный отбор и следовало ожидать, но эта конструкция обеспечивает очень мало энергии, чтобы обнаружить его.

^FOutgroup также могло измениться под эту модель.

^GБез избыточного по отраслям после дублирования.

^HНапример, новый домен выражения, новые партнерского взаимодействия, не встречаются в других гомологов. Сила вывода зависит от количества гомологов с функциональными данными.

Открыть в рамках статьи

Которые изучают чтобы проверить, какие эволюционной модели?

В Таблица 1 и Рисунок 2, Мы предлагаем классификацию дизайна исследований дубликаты генов, с предсказаниями, они позволяют быть классифицированы по трем упрощенным моделям эволюции: (I) subfunctionalization после дублирования; (II) neofunctionalization после дублирования и (III), "альтернативных моделей 'равных измениться после дублирования или видообразование. В этой версии мультфильма нео-функционализации, один экземпляр развивается строго в той же образом, как точку, в то время как другие, приобретает новые функции положительного выбора. Аналогичным образом, исключается в этой версии к югу от функционализации, получить любую функцию. Совершенно очевидно, что более сложный эволюционный судьбы связаны возможные и вероятные [1] и [54], Но мы здесь то, что даже такие упрощенные модели, с весьма различными ожиданиями, не будут отличаться неадекватным дизайна исследования. Мы представляем 'альтернативная модель по версии neofunctionalization без предположения, что оно происходит преимущественное после дублирования. Следует отметить, что это альтернативная модель добровольно упрощенно, для иллюстрации, и что мы не предлагаем, чтобы эффективно описывает эволюцию гена.

Совершенно очевидно, что некоторые конструкции не позволяют любому дифференциального прогнозов, в том числе практики сравнения пар паралоги случайных пар в течение того же вида (Рисунок 2II). Это не означает, конечно, что такие исследования не являются полезными. Например, белок-белковые взаимодействия данные доступны только для горстки дальним родственником модельных организмов, которая ограничивает возможности дизайна исследования. Хотя это привело к трудностям в определении четких эволюционным траекториям [55], Заметные результаты относятся предвзято удержания паралоги относительной позиции в сеть [19], И открытие, что паралоги часто взаимодействует друг с другом [55]. Такое взаимодействие могло бы способствовать развитию новых функций, например, если один из членов пары гетеродимера теряет первоначальную функцию, но сохраняет способность взаимодействовать, становясь тем самым конкретным репрессором [31].

В более сложной конструкции, небольшой, но существенный избыток аминокислоты изменений на дублирование отрасли была найдена в phylogenomic изучения хордовых генах [56]. Но, как ни странно, ускорение касается как отрасли до и после дублирования. Это свидетельствует о том, что в наборе данных хордовых проанализировали, не может быть одновременное давление для замены и дублирование в некоторых "диверсификации генов [56]. Это было бы трудно отделить предвзятость сохранение и последствий дублирования в конструкции, в которой видообразование отрасли были проанализированы без учета остальных эволюционную историю каждого гена (например, частые или редкие случаи дублирования).

Не рождаются равными

Но как насчет дублирования самих событий? Другой результат механизмы дублирования в различных функциональных категорий генов [57]. Кроме того, следует проводить различие между механизмами, которые являются симметричными или нет "на рождение" [58]: С одной стороны, паралоги образуется в результате целого генома дублирования изначально избыточным в каждом аспекте их геномного контекста и организации, а на другом полюсе, retrotransposed гены отличаются от своих глубоких гены родителей, как только они порождаются [10]. Это оказывает очевидное влияние на ожидания эволюция после дублирования.

Более тонкие предвзятость Singleton, что гены в Lineage, что опытные всего генома дублирования прошли период развития как одного из членов избыточного пара; это может отличить их траекторию эволюции от положения ортологов, которые не испытывают такого мероприятия (например, млекопитающих по сравнению с костистых ортологов [59]). Наконец, молодые и старые паралоги могут различаться, поскольку эволюционное давление может меняться с течением времени [1], И, поскольку различные типы генов может быть сохранен в двух экземплярах на различные сроки. Таким образом, можно ожидать, что различные модели объяснить эволюцию паралоги которые были получены с помощью различных механизмов.

Заключительные замечания

Немного крупномасштабных исследований были проведены, которые позволяют явным тестирование всех трех моделей, представленных в Таблица 1, Не говоря уже о более сложных Ones. Совершенно очевидно, что, как это часто происходит в эволюционной биологии, конкретные дела всех сценариях может быть найдено. Таким образом, вопросы: что является наиболее распространенным способом развития? И делать меньшинству режимы эволюции также играют важную роль, или они незначительны о последствиях?

Несмотря на ограничения, мы были поражены количеством мелких или крупномасштабных исследований, что доклад меньшей разницей, чем ожидалось, в рамках "стандартной модели" между эволюцией и паралоги ортологов [2] и [3]. Кроме того, ортологов все чаще можно встретить расходиться без дублирования, в последовательности [49], [50] и [51], По выражению [27], И даже в нокаут фенотипа [60]. Но существование этих исследований не представляется изменить стандартное представление о phylogenomics, как это указано в Factsheet NCBI например. Возможно, это отражает отсутствие интереса к негативным результатам: если исследование не найти разницу, и мы 'знать', что она есть, то, конечно, авторы не выглядеть достаточно хорошо, и в нужном месте? Там может быть что-то с этой точкой зрения, поскольку, что вполне возможно, что эволюция белков последовательность, для которой мы имеем самые данные, менее пострадавшие от дублирования функций, чем другие [19]. Кроме того, представляется последовательной поддержки для релаксации очистки отбор на последовательности после дублирования, хотя ее влияние на функции еще предстоит выяснить.

Ли изменения в функции генов происходит преимущественное после дублирования или не важно для нашего понимания эволюции, потому что дублирование часто рассматривается в качестве предпочтительного механизма для получения новизны в геномах [1]. Важно также оценить актуальность перевода аннотаций между ортологов. В этом контексте, интригующий результат последнего является то, что последовательность сходство, как представляется, лучшим индикатором общего гена условия онтология, чем orthology 61 Смесь акриловых мономеров Altenhoff и С. Dessimoz, филогенетической и функциональной оценки ортологов вывод проекты и методы, PLoS Comput. Biol. 5 (2009), p. e1000262. Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (5)[61]. Ожидается, что это по "альтернативным модель" функционального расхождения со временем, но не под "стандартной модели 'льготных расхождений после дублирования.

В заключение мы хотели бы подчеркнуть два момента: один методологический, указав, что дизайн исследования сравнительной геномики накладывает сильные ограничения на вопросы, на которые можно ответить, и одна биологическая, предполагая, что изменения в функции может быть общего между ортологов как между паралоги. Будущая работа должна быть сосредоточена на испытания роль дублирования сравнению с соответствующим видообразования дизайна и данные.

Благодарности

Мы признаем, финансирование из Etat де Во и Швейцарского национального научного фонда грант 116798. Мы благодарим C. Dessimoz, Л. Duret, Г.В. Марков, J.-N. Volff, А. Вагнер, K.H. Вулф, и все члены Робинсон-Rechavi лабораторию за полезные обсуждения, и три отзывы и редактор для конструктивных замечаний.

Список литературы

1 G.C. Конэнт и K.H. Вулф, превращая хобби в работу: как найти гены дублированы новых функций, Гр. Genet. 9 (2008), с. 938-950. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (32)

2 E.V. Кунин, Ортологи, паралоги и эволюционной геномики, Анна. Genet. 39 (2005), с. 309-338. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (135)

3 Rentzsch Р. и Оренго, C.A. Белки функции прогнозирования - мощь кратности. Trends Biotechnol. DOI: 10.1016/j.tibtech.2009.01.002.

4 J.S. Тейлор Дж. Рейс, дублирования и расхождения: эволюция новых генов и старые идеи, Анна. Genet. 38 (2004), с. 615-643. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (157)

5 E.H. Маргулис и Е. Birney, подходы к сравнительному анализу последовательности: к функциональным зрения позвоночных геномов, Гр. Genet. 9 (2008), с. 303-313. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (12)

6 А. C. Берглунд и др.., InParanoid 6: эукариотических ortholog кластеры с inparalogs, Acids Res. 36 (2008), с. D263-D266. Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (26)

7 T.J. Хаббард и др.., Ensembl 2009, Acids Res. 37 (2009), с. D690-D697. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (47)

8 М. Semon и K.H. Вулф, последствия генома дублирования, Curr. Opin. Жена. Dev. 17 (2007), с. 505-512. Статьи |

PDF (241 K) | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (5)

45 А. Левассер и др.., Отслеживание связей между эволюционной и функциональной сдвиги использования грибных липазы / feruloyl эстераза семьи, BMC Evol. Biol. 6 (2006), p. 92. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (10)

46 J.A. Теппеззеп, Положительный отбор дисков корреляция между non-synonymous/synonymous расхождения и функциональная дивергенция, Биоинформатика 24 (2008), с. 1421-1425. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Scopus (2)

47 V.J. Линч, изобретая "Арсенал": адаптивная эволюция и neofunctionalization змеиного яда гена фосфолипазы A2, BMC Evol. Biol. 7 (2007), p. 2. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (31)

48 R.A. Studer и др.., Pervasive положительного отбора на дублируются и nonduplicated позвоночные гены белков, Геном Res. 18 (2008), с. 1393-1402. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (11)

49 Г. А. Кларк и др.., Эволюция генов и геномов на Дрозофилы филогения, Природа 450 (2007), с. 203-218. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (246)

50 А. Эйр-Уолкер, геномных скоростью адаптивная эволюция, Тенденции Ecol. Evol. 21 (2006), с. 569-575. Статьи |

PDF (164 K) | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (65)

51 C. Kosiol и др.., Моделей положительного отбора в шесть млекопитающих, геномы, PLoS Genet. 4 (2008), p. e1000144. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (21)

52 P. Andolfatto, Автостоп последствий периодических полезных аминокислотных замещений в DROSOPHILA MELANOGASTER генома, Геном Res. 17 (2007), с. 1755-1762. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (27)

53 J. C. Дэвиса и D.A. Петров, льготные дублирования сохраняется белка в эукариотических геномов, PLoS Biol. 2 (2004), p. E55.

54 X. Он и Й. Жанг, Rapid subfunctionalization сопровождается длительной и существенные neofunctionalization в двух экземплярах эволюцию гена, Генетика 169 (2005), с. 1157-1164. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (150)

55 Пресс-конференция А. и др.., Эволюционная динамика Saccharomyces CEREVISIAE белковых взаимодействий сети после дублирования, Proc. Nat. Акад. Sci. У. С. А. 105 (2008), с. 950-954. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (5)

56 C. Джонстон и др.., Оценки ли ускоренная эволюция белков в хордовых произошло до, после или одновременно с геном дублирования, Мол. Biol. Evol. 24 (2007), с. 315-323. Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (7)

57 J. C. Дэвиса и D.A. Петров, Do разрозненные механизмы дублирования добавить сходных генов в геноме?, Trends Genet. 21 (2005), с. 548-551. Статьи |

PDF (91 K) | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (32)

58 B.P. Кьюсак и K.H. Вулф, не рождаются равными: повышение ставки в асимметрия переселены и retrotransposed грызунов ген дубликатов, Мол. Biol. Evol. 24 (2007), с. 679-686. Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (15)

59 В. Рави и Б. Venkatesh, Быстро развивающиеся рыбы геномов и костистых разнообразия, Curr. Opin. Жена. Dev. 18 (2008), с. 544-550. Статьи |

PDF (845 K) | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (12)

60 B.-Y. Ляо и Ж. Чжан, Null мутации человека и мыши ортологов часто приводят к различным фенотипом, Proc. Nat. Акад. Sci. У. С. А. 105 (2008), с. 6987-6992. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (16)

61 Смесь акриловых мономеров Altenhoff и С. Dessimoz, филогенетической и функциональной оценки ортологов вывод проекты и методы, PLoS Comput. Biol. 5 (2009), p. e1000262. Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (5)

62 I.K. Иордания и др.., Дублируются генами развиваются медленнее, чем одиноким, несмотря на первоначальное повышение ставки, BMC Evol. Biol. 4 (2004), p. 22. Полный текст через CrossRef | Посмотреть запись в Scopus | Приведенные в Скопус (0)

Глоссарий

Предубеждений в гене удержанием

сохранение копий генов после дублирования не случайно, по отношению к функции гена или эволюционный курс. Это смещение может быть смешанным фактора в анализе большого масштаба паралоги: функции дублирующего генов в геноме результатов как от предубеждений в сохранение и от эволюции после дублирования.

Гомологи

гены, сходящего с общим предком.

В-паралоги

паралоги результате дублирования после видообразования случае ведения.

Отрицательный отбор

Выбор, что снижает вероятность фиксации мутации, поскольку это пагубно, оно приводит к снижению темпов развития отдельных мутаций.

Neofunctionalization

процесс, в котором одна paralog приобретает новые функции, которые выборочно выгодно.

Один к одному ортологов

ортологов, которые присутствуют в единственном экземпляре на каждого гена интерес.

Ортологи

гомологов, которые расходились с видообразования событие.

Из-паралоги

паралоги результате дублирования до видообразования случае ведения.

Паралоги

гомологов, которые расходились с дублирования событий.

Положительный отбор

Выбор, что повышает вероятность фиксации мутации потому что это полезно, это приводит к увеличению темпов развития отдельных мутаций.

Subfunctionalization

процесс, в котором паралоги раздела исконные функции, так что каждый выполняет только часть этой функции. Subfunctionalization может произойти по взаимному вырождается мутации (DDC модели), либо положительного отбора на специализацию (уйти от адаптивного конфликта).

Стремление к ортологов: найти соответствующий ген ...

Тенденции в области генетики

Стремление к ортологов: найти соответствующий ген через геномыТенденции в области генетики, Том 24, выпуск 11, Ноябрь 2008, Страницы 539-551Арнольд Кузняр, Roeland C.H.J. Van Ham, Sándor Pongor, Джек смесь акриловых мономеров Лойниссен

Аннотация

Orthology является основным эволюционным концепциям во многих областях исследований генома. Она служит основой для субъектов же разнообразны, как эволюция геномов, функций генов, сотовой сети и функциональная аннотация генома. Хотя orthologous белки как правило, выполняют аналогичные функции у разных видов, установление истинного orthologous отношений требует филогенетического подход, который сочетает в себе деревьев и графов (сетей), используя надежные виды филогении и имеющихся геномных данных из более чем двух видов, и представление о процессах молекулярная эволюция. Здесь мы оцениваем имеющиеся инструменты, биоинформатики и обеспечить набор руководящих принципов для помощи исследователям в выборе наиболее подходящего инструмента для любой ситуации.

Содержание--сети на основе модели с дублирования и diverg ...

Physica: Статистическая механика и ее приложения

Содержание--сети на основе модели с дублирования и расхожденияPhysica: Статистическая механика и ее приложения, Том 365, выпуск 2, 15 июня 2006, Страницы 446-462Yasemin Sengün, Айше Erzan

Аннотация

Мы построим минимальным содержанием основе реализации дублирования и расхождения модели генной сети введены Вагнера [Proc. Nat. Акад. Sci. 91 (1994) 4387], и расследовать масштабные свойства направленного степень распределения и группирования коэффициента. Мы обнаружили, что содержание сети на основе экспонатов кроссовер между двумя режимами масштабирования, с лог-периодические колебания при больших степеней. Эти функции не присутствовать в исходной модели дублирования генов, но присущи в контент-ориентированная модель из балканских и Erzan. Масштабирование формы степень распределения контент-ориентированная модель оказалась под надежной дублирования и расхождения с некоторыми переориентировании масштабирование показателей, а из-кластеризации коэффициента переходе от слабой степенной зависимостью от степени, экспоненциальный распад под мутаций, которые включают расщепления и слияния строк.

Автоматическая кластеризация ортологов и в--паралоги из ...

Журнал Молекулярная биология

Автоматическая кластеризация ортологов и в--паралоги из попарных сравнений видаЖурнал Молекулярная биология, Том 314, выпуск 5, 14 декабря 2001, Страницы 1041-1052Maido Remm, христианские E.V. Буря, Эрик Л. Л. Sonnhammer

Аннотация

Ортологи генов у разных видов, которые исходят из одного гена в последний общий предок этих видов. Такие гены часто идентичны сохранить биологическое ролей в настоящее организмы день. Именно поэтому важно определить ортологов для передачи информации между функциональными генов в различные организмы с высокой степенью надежности. Например, ортологов белки человека часто характеризуется в функциональной модели организмов. К сожалению, orthology анализ между человеком и, например, беспозвоночных часто является сложным из-за большого количества белка паралоги в рамках семьи. Паралоги которые предшествовали виды раскол, который мы называем из-паралоги, можно легко спутать с истинным ортологов. Паралоги, который возник после раскола виды, которые мы называем в-паралоги, однако, добросовестный ортологов по определению.

Ортологи и в-паралоги, как правило, обнаружить с филогенетические методы, но они медленно и трудно автоматизировать. Автоматические методы кластеризации основан на двух направлениях лучше всего генома и матчи с другой стороны, до сих пор не разделены из-паралоги вне паралоги эффективно.

Мы представляем полный автоматический метод нахождения ортологов и в-паралоги из двух видов. Ortholog кластеры затравки двусторонний лучшие попарно совпадают, после чего применяется алгоритм добавления в-паралоги. Метод обхода многочисленных группировок и филогенетические деревья, которые могут быть медленным и подверженный ошибкам шаги в классическом ortholog обнаружения. Тем не менее, она обнаруживает решительные orthologous сложные отношения доверия и присваивает значения для обеих ортологов и в-паралоги. Программа, называемая INPARANOID, был испытан на всех секвенированных эукариотических геномов. Для оценки качества результатов INPARANOID, ortholog кластеры были получены из набора данных червей и млекопитающих трансмембранного белка, и были по сравнению с кластерами, полученные от руководства дерево основе ortholog методы обнаружения. Это исследование привело к выявлению с высокой степенью доверия, более десятка червей романа млекопитающих ortholog заданий, которые ранее были незамеченными из-за недостатков филогенетических методов.

WWW сервер, что позволяет искать ортологов между человеком и несколько полностью последовательность генома установлен на http://www.cgb.ki.se/inparanoid/. Это первый всеобъемлющий ресурс с ортологов полную последовательность всех эукариотических геномов. Программы и таблиц orthology Задания можно получить в одном месте.

Нейтральная теория в геномных эра

Current Opinion & генетики развития

Нейтральная теория в геномных эраCurrent Opinion & генетики развития, Том 11, выпуск 6, 1 декабря 2001, Страницы 642-646Justin C. Fay, Чун-я Ву

Аннотация

Число испытаний были разработаны с целью обнаружить положительный отбор на молекулярном уровне. Эти тесты основаны на полиморфизма ДНК в пределах и расхождение между видами. Применение этих тестов показали большой набор генов, которые развивались в условиях положительного отбора и некоторое общее понимание адаптивной эволюции. В последнее время этих испытаний были применены на геномной масштаба и представили оценки частоты адаптивных замен и критическим испытанием нейтральной теории.

PDF (92 K)