Урок №41 Факторы эволюции.
Численность популяции - это общее количество особей энного вида, присутствующее на той или иной территории. Например, популяция усурийского тигра насчитывает около 300 особей, ладожской нерпы - около 10 тыс., азиатского льва - около 70 особей, зубров - около 2 тыс.
Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).
Для человека эффективная численность равна 45, для домовой мыши - 10, для комара аёдес и дрозофилы - 500, для моллюска цепея неморалис - 230, для мокрицы (сухопутного рака) - 19 особей.
Колебания численности
Средняя численность большинства крупных популяций изменяется из года в год относительно мало, потому что:
каждый год погибает примерно одинаковое количество особей;
организмы размножаются более интенсивно при меньшей плотности популяции и менее интенсивно при большей плотности;
различные факторы среды противодействуют высокому репродуктивному потенциалу популяций.
Основными причинами колебаний численности популяций есть изменение условий существования: изменение действия абиотических факторов среды, изменение межвидовых отношений (враги, паразиты), изменение количества и качества корма. Изменение численности популяции складывается за счет таких явлений: рождаемости, смертности, вселения (иммиграции) и выселения (эмиграции).
Популяционные волны - это вспышки численности, периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.
Флуктуации численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Как "земное эхо солнечных бурь" (А. А. Чижевский) на Земле меняется погода. В связи с этим изменяется продуктивность фитоценозов - изменяется количество корма для растительноядных животных, происходят изменения по всем цепям питания экосистем.
Вот свидетельство очевидца. "1955 год называли на целине "годом отчаяния"... За все лето, начиная с мая, на землю не упало и капли дождя... С утра раскаленное солнце начинало свою опустошительную работу, медленно плыло в белесом, выцветшем небе, излучая нестерпимый зной. И так неделя за неделей, месяц за месяцем. Мы знали, что жара и суть в этом краю никому не в диковинку, но не знали еще зловещей неумолимости стенного календаря, который раз в 10 лет преподносит особенно жесткие, губительные засухи".
Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета.
Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их роявления необходимы такие события: обильные ливни, Смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Это явление известно людям давно: "И вся вода в реке превратилась в кровь; и рыба в реке вымерла, и река воссмердела, и Египтяне не могли пить воды из реки" (Библия, Книга Исход). Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.
Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов.
Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.
Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.
"Волны жизни" исчезают за счет появления большого количества хищников, паразитов, возникновения эпизоотии, изменения абиотических условий.
Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:
изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);
на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;
популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление
Поток генов
Поток генов- это изменение частот генов в генофонде популяции под влиянием эмиграции и иммиграции. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции - вселения в данную популяцию из соседней носителя нового гена.
В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев. Предполагается, что иммиграция вносит в каждую локальную популяцию около 90 %, если не больше, новых генов. Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. Значение этого процесса отметил еще Дарвин: "Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида". Такого же мнения и Э. Майр.
Клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. Н. И. Калабухов метил сусликов. За три сезона он поймал 113 из 4849 окольцованных. Выяснилось, что на месте осталось 64 зверька, 29 удалились на расстояние до 250 м, 16 — до километра, 4 убежали от своих нор на 1—5 км. И это при радиусе индивидуальной активности 50 м.
Пометили 928 домовых мышей алюминиевыми кольцами. Только 189 поймали в тех же скирдах, где произвели окольцевание. Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад - от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. и. э. Поток генов имеет большое значение потому, что "у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения сообщает потомству особенную силу и плодовитость" (Дарвин).
Дрейф генов
Дрейф генов — это случайное изменение генных частот в небольшой, полностью изолированной популяции вследствие гомозиготизации при инбридинге.
Гомозиготизация - это перевод гетерозигот в гомозиготы при близкородствснном скрещивании. Ч. Дарвин описывает явление, которое вполне можно объяснить дрейфом генов. "Кролики, одичавшие на острове Порто-Санто, близ о. Мадейры, заслуживают более полного описания.
В 1418 или 1419 г. у Гонзалеса Зарко на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров. Кролики уменьшились почти на три дюйма в длину и почти вдвое в весе тела. По окраске кролик с Порто-Санто значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. Производят от 4 до 6 детенышей в помете. Не удалось спарить с самками других пород". Примером воздействия дрейфа генов могут быть кошки о. Вознесения. Более 100 лет назад на острове появились крысы. Они расплодились в таком количестве, что английский комендант решил избавиться от них с помощью кошек. По его просьбе привезли кошек. Но они сбежали в отдаленные уголки острова и стали уничтожать не крыс, а домашнюю птицу и диких цесарок.
Другой комендант, чтобы избавиться от кошек, завез собак. Собаки не прижились — они ранили лапы об острые кромки шлака. Кошки со временем стали свирепыми и кровожадными. За столетие они отрастили себе почти собачьи клыки и стали сторожить дома островитян, ходить по пятам за хозяином и бросаться на посторонних.
Изоляты людей (кастовые, религиозные или географические) также подвержены дрейфу. Инки — замкнутая каста правителей в Южной Америке - имели группу крови, не встречавшуюся ни у древних, ни у современных американцев. Гренландские норманны — прекрасно развитые люди — за 200 лет изоляции от Европы превратились в чахлых ревматиков и подагриков с искривленными позвоночниками. А женщины были неспособны рожать. Они вымерли.
Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. "Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора", — писал Дарвин. Он определил изоляцию "как препятствие к скрещиванию". Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции — географическую и биологическую.
Географическая изоляция
Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.
Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом — серый.
Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой есть большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абисальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные — отличаются.
Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак — в степной.
Биологическая изоляция
Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:
Экологическая изоляция — изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах.
Временная изоляция — изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.
Этологическая изоляция — неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.
Механическая изоляция — безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.
Гаметическая изоляция — отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:
нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);
стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;
вырождение гибридов — разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.
У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:
Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.
Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.
Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.
Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.
Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.