Урок №24 Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
1 ЭТАП (подготовительный):
1) происходит в ЖКТ и лизосомах (вторичных лизосомах – пищеварительных вакуолях);
2) происходит гидролиз: высокомолекулярные соединения (полисахариды, белки, липиды) расщепляются до низкомолекулярных (моносахаридов (глюкозы), аминокислот, глицерин и жирных кислот);
3) энергия не запасается, а рассеивается в виде тепла.
2 ЭТАП (бескислородный, или анаэробный):
1) происходит в гиалоплазме (цитоплазме);
2) происходит гликолиз: бескислородное расщепление молекулы глюкозы до 2 молекул пировиноградной кислоты (ПВК);
3) запасается 2 молекулы АТФ.
3 ЭТАП (кислородный, или аэробный):
1) происходит в митохондриях;
2) в матриксе происходит окисление органических веществ (ПВК) до углекислого газа и воды (цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты), на кристах – окислительное фосфорилирование (синтез АТФ);
3) синтезируется более 30 молекул АТФ (в ЕГЭ обычно указывают 36 АТФ, по другим источникам – меньше).
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАД·Н2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.