Баккал С. Палеонтологическая история птиц

Орнитолог, кандидат биологических наук Сергей Николаевич Баккал

Часть 1

Палеонтология более 200 лет пытается хотя бы предположительно воссоздать историю жизни на Земле. Среди невероятного числа групп вымерших организмов, открытых палеонтологами, наибольшей известностью пользуются динозавры. На сегодняшний день ученые выделяют свыше 1000 видов динозавров, которых относят к двум группам – растительноядным и плотоядным ящерам.

Всю историю Земли от ее возникновения (примерно 3500 миллионов лет назад) уже давно договорились делить на эры. Эпоха динозавров охватывает большую часть мезозойской (средней) эры. Она в свою очередь состоит из трех периодов – триасового (256-208 млн. лет назад), юрского (208-146 млн. лет назад) и мелового (146-65 млн. лет назад). Но рептилии (пресмыкающиеся) существовали на Земле еще до появления динозавров.

Уже в начале триасового периода возникало множество новых видов, охотившихся на неповоротливых растительноядных животных. Судя по морфологическим особенностям находок, у древнейших рептилий лапы располагались по бокам туловища, как у большинства современных ящериц. Им на смену пришли архозавры ("господствующие ящеры").

Одна группа этих далеких предков отличалась от прочих строением тела: их конечности находились вертикально под туловищем. Вероятно, отсюда и берет начало та удачная скелетная конструкция, которую мы находим у их потомков – динозавров ("ужасных ящеров"). К середине триасового периода по земле уже разгуливали первые настоящие динозавры. Однако расцвет их эпохи пришелся на юрский и меловой периоды, когда численность и разнообразие видов этих рептилий достигли апогея.

Архозавры в мезозойскую эру были не только разнообразной, но и многочисленной группой рептилий, в которую включают текодонтов (лунчатозубых), динозавров, крокодилов и летающих ящеров – птерозавров. Именно в эту эру происходили попытки рептилий подняться в воздух. Одна из таких попыток была связана с появлением высокоспециализированных существ, приспособившихся к жизни в воздухе – птеродактилей, летавших при помощи кожных крыльев (как у современных летучих мышей).

Останки их найдены в верхнеюрских и меловых отложениях Западной Европы, Восточной Африки, Америки и Австралии. В России в 2005 году в Поволжье тоже были обнаружены кости мелкого птеродактиля, жившего 120 миллионов лет назад. Крупные же птеродактили имели размах крыльев более 15 метров, а вес – около 250 килограммов. Они были слишком тяжелыми, чтобы хорошо летать, и, вероятно, как современные морские птицы альбатросы, использовали механизм парения. Их крылья представляли собой складки кожи, натянутые между боками тела и одним из непомерно удлиненных пальцев передних конечностей.

Существует предположение, что некоторые виды летающих ящеров в меловом и юрском периоде охотились на рыбу способом, которым пользуются современные птицы-водорезы. Во время кормежки они летали низко над самой водой, опустив в нее часть удлиненного клюва, и как черпаком выхватывали добычу. Эти рептильные существа все же обладали некоторыми прогрессивными птичьими чертами – тонкими полыми костями, легким (хотя и относительно длинным) черепом и выростом грудины (килем), что делало их скелет чем-то похожим на птичий. Тем не менее, в конце концов, они вымерли.

Сейчас палеонтологи полагают, что примерно в одно время с млекопитающими птицы стали ответвляться от рептилий. До недавнего времени существовало две точки зрения по поводу той группы рептилий, которых можно считать предками птиц. По одной распространенной точке зрения считают, что такими предками были текодонты, или псевдозухии, от которых взяли начало все другие более высокоорганизованные архозавры.

Из триаса было описано несколько существ похожих по внешним признакам на ящериц (например, Эупаркерия), ведущих наземный образ жизни. Быстро бегая, они опирались о почву только задними конечностями, которые были длиннее передних. Кроме того полагают, что в особенностях строения их черепа, таза и задних конечностей были зачатки «птичьих» признаков. Но до сих пор палеоорнитологами не обнаружено тех промежуточных форм, которые бы дали картину последовательных стадий развития оперения и образования крылоподобной передней конечности.

В одном из предположений допускается, что переход к древесному образу жизни, когда животные приспосабливались к прыжкам с ветки на ветку, сопровождался изменением структуры роговых чешуй (наиболее типичном покрове рептилий). Изменение и усложнение чешуй происходило в области передних и задних конечностей и, кроме того, по бокам тела и хвоста, благодаря чему удавалось увеличить длину прыжка за счет планирования.

Со временем чешуи преобразовались в перо. Благодаря оперению крыла и хвоста могла появиться возможность планирующего, а в дальнейшем и активного (машущего) полета. Однако то оперение, которое покрывало тело, развивалось не для полета, а как приспособление для сохранения тепла. По другой, менее распространенной гипотезе, предками птиц считают целурозавров – мелких бегающих ящеротазовых динозавров (описанных из юрского периода), имевших также отношение к псевдозухиям.

Развитие перовых структур у целурозавровых динозавров некоторыми принимается за доказательство происхождения птиц от теропод (хищных динозавров).

В популярных изданиях вопрос о происхождении птиц сейчас все еще преподносится однозначно – птицы произошли от динозавров. Теория происхождения птиц от динозавров была основана на идее, что плотоядные динозавры-тероподы, двуногие ящеры с трехпалой ступней, получили преимущество благодаря:

1) развитию привычки питаться растительной пищей;

2) развитию перьевых образований, прежде всего для того, чтобы находиться в тепле;

3) использованию деревьев в качестве защиты

Это была небольшая ступень к развитию способности летать и навыков планирования. Но в научной печати эта проблема не решается столь однозначно: вопрос о предках птиц и эволюции «птичьих» признаков дискутируется постоянно. В последние десятилетия объем палеонтологических данных по ископаемым птицам и знания о тероподах значительно расширились.

Одна из старейших птиц – археоптерикс. Вероятно, неплохо лазал по деревьям

Тем не менее, до сих пор не удается указать конкретную группу рептилий, которых можно было бы считать прямыми предками птиц. Обособление птиц от пресмыкающихся происходило, вероятно, около 200 миллионов лет назад. Совсем еще недавно считалось, что самые древние из известных птиц – Археоптериксы.

Когда на территории нынешней Баварии в Германии в 1860 году нашли ископаемое перо, уже тогда возникло научное название существа, которому оно принадлежало – «Древнекрыл». Через год в том же месте в слоистых плитах известняка возрастом 150 млн. лет был найден скелет с хорошо заметными отпечатками оперения.

Следующая находка была сделана через 15 лет, затем – только через 75 лет, а последняя – в 1992 году. Сейчас известно 7 скелетов археоптериксов, хорошо дополняющих друг друга для возможной реконструкции существа размером, примерно, с сороку.

Отпечаток скелета археоптерикса

Разногласия между учеными начались с существенной проблемы – хорошо или плохо летал археоптерикс, и вообще – это птица или рептилия с перьями?Читатель, если он не специалист в области палеонтологии, вряд ли представляет, сколько уходит времени, чтобы усвоить материалы этой науки, сколько требуется умственного напряжения для «расшифровки» окаменевших остатков из отдаленных эпох. Изучали археоптерикса довольно основательно, и заключили, что его предками должны были быть тероподные динозавры. Его кости имели плотное строение, на челюстях был ряд мелких конических зубов, сидевших в альвеолах (как у текодонтов).

Мозговая коробка имела увеличенные размеры и, вероятно, мозг был крупнее, чем у его рептильных предков. Хвост состоял из длинного ряда цилиндрических позвонков, как у мелких двуногих динозавров из группы теропод, а перья крепились вдоль хвоста (главный признак ящерохвостых птиц).

Отпечаток скелета археоптерикса

У современных птиц (веерохвостых) рулевые перья укреплены на укороченной костной основе – пигостиле, которого у археоптерикса не было. Таз и пропорции костей конечностей имели большее сходство с динозавровым типом строения. Судя по морфологии задних конечностей, он, с одной стороны, выглядел как наземное бегающее животное, а по строению длинных пальцев на крыльях с большими изогнутыми когтями мог иметь отношение к древесным формам, приспособленным к лазанию по вертикальным стволам. Асимметричное строение его первостепенных маховых перьев могло указывать на то, что он был хорошим летуном.

То обстоятельство, что опахала на разных сторонах от стержня пера имеют разную ширину, придает крылу необходимые аэродинамические свойства и увеличивает подъемную силу при полете. Обратили внимание и на структуру костей плечевого пояса – лопатки и вилочки (сросшиеся ключицы; при работе крыльев действует как рессора), которые также обеспечивали полетные свойства археоптерикса.

В то же время у археоптерикса сохранилась уникальная особенность тероподных динозавров, отличающая их от всех наземных четвероногих: в передней конечности у них сохранился первый, второй и третий пальцы. А у веерохвостых птиц (к ним относятся не только все современные, но и некоторые вымершие) в кисти остались второй, третий и четвертый пальцы.

Многие из тех, кто занимался проблемой археоптерикса, считали его оперенной рептилией, и только по наличию перьев и некоторых особенностей скелета соглашались относить его к птицам. Другие исследователи отрицали археоптерикса как предка для всех остальных птиц и считали эту линию эволюции тупиковой. Веские подтверждения этому представили недавно и российские ученые.

Теперь мы знаем, что у археоптерикса не сохранилось ни одного из типичных (прогрессивных) признаков настоящих птиц, в том числе связанных с характерным для него оперением. И это указывает на отсутствие прямых родственных связей между веерохвостыми птицами и тероподными динозаврами (вместе с археоптериксом), то есть на их независимое происхождение.

Уже через 50 миллионов лет птицы значительно изменились по сравнению с рептилиеобразным археоптериксом и далеко ушли в сторону от него. Примером могут быть Ихтиорнисы и Гесперорнисы.

Реконструкция скелета ихтиорниса

Своеобразные ихтиорнисы внешне напоминали современных крачек и обитали около 100 миллионов лет назад по берегам огромных внутренних морей североамериканского континента. Главной их особенностью было то, что они довольно хорошо летали. Скелет крыла – как у типичных летающих птиц, грудина с хорошо развитым килем, имелся пигостиль. Гесперорнисы («западные птицы»), жившие примерно в то же время на внутренних американских морях, напоминали очень крупных гагар или поганок – до 1.5 метра.

В отличие от ихтиорнисов они не летали, но энергично плавали, используя мощные задние конечности. У них сохранялись типичные рептильные признаки: верхние и нижние челюсти были снабжены острыми зубами, расположенными в общем желобке, а кости скелета были толстостенными.

Эти птицы были обнаружены в глинистых сланцах Канзаса, относящихся к меловому периоду, а их отдельные кости находили вплоть до Канадской Арктики. Впоследствии было установлено, что эти крупные хищники были не только морскими, но и пресноводными, и кроме Северной Америки жили на территориях современной Швеции, России, Казахстана и Монголии.

Примерно к тому же временному отрезку относится находка птицы, имевшей сходство с современными бакланами, а в Скандинавии было обнаружено что-то похожее на примитивного фламинго. Кстати, и в дальнейшем останки водных и околоводных птиц встречались чаще и составляли подавляющее большинство находок. А вот древесных и наземных птиц находили значительно меньше, что определялось, вероятно, неблагоприятными условиями захоронения их на суше.

Но, как уже упоминалось выше, последние несколько десятилетий оказались весьма успешными и даже сенсационными для палеонтологов, проявляющих интерес к ископаемым оперенным существам. В 1981 году произошло событие, случайное и непредвиденное, когда в отложениях позднего мелового периода в Аргентине были обнаружены первые Энанциорнисы, у которых строение скелета было настолько необычным, что некоторые специалисты даже усомнились в их реальности.

Какие могли быть основания к недоверию? Дело в том, что как перед этими событиями, так и позднее, палеонтологи неоднократно оказывались свидетелями отдельных фальсификаций, а иногда даже шумных компаний, которые никак не соответствовали действительным фактам. То ли в погоне за сенсацией, то ли просто, будучи шутниками или злостными обманщиками, таким «изобретателям» на какое-то время удавалось посеять сомнение среди отдельных специалистов и даже в широких научных кругах.

Бывало и так, что они упорно и энергично доказывали то, чего никогда не было. Конечно, к ним не имеют никакого отношения те, кто про столь отдаленные эпохи создавали «правдивые» художественные повествования, в которых частично использовалась авторская фантазия, как мы находим это в произведениях А. Конан-Дойла, И. Ефремова, А. Линевского и т.д.

Но, если дело касается научного исследования, то домысливание всегда потребует наличия дополнительных подтверждений – и обязательно! – совершенно неоспоримых фактов.

Реконструкция скелета энанциорниса (нананциуса)

Если же их нет, то домысливание неминуемо превращается в вымысел, а это уже опорочивает все исследование. Но в случае с энанциорнисами никаких искажений или ошибок не было. Само название в переводе с греческого означает «противоположные птицы». При дальнейших исследованиях оказалось, что энанциорнисы были широко распространены в меловом периоде, что подтвердилось большим числом находок почти на всех континентах: в Китае, Монголии, Испании, Австралии, Узбекистане, в США и на Мадагаскаре.

Были формы древесные, береговые, плавающие, бегающие и прибрежные. Все имели хорошо развитые крылья, были хорошо летающими птицами и, возможно, доминировали в мелу. Но в чем же «противоположность»? Прежде всего, в их необычной анатомии.

Они имели совершенно специфические (характерные только для них) детали строения – например, тип сочленений между костями плечевого пояса, задних конечностей, особый тип строения костной основы хвоста. Вместе с этим, строение их черепа и позвонков также никак не позволяло предположить, что из всех этих структур могли произойти подобные образования у настоящих веерохвостых птиц. То есть все, что было достигнуто энанциорнисами, происходило параллельным эволюционным путем.

Оказалось, что морфология «противоптиц», к тому же, имеет много общего с археоптериксом и, вероятно, это повод, чтобы обе зти группы объединять родственными отношениями. Если даже считать энанциорнисов потомками археоптериксов, то это направление в эволюции не привело их к настоящим веерохвостым птицам. Все энанциорнисы вымерли к концу мелового периода. Их совсем не находили ни в Европе, ни в Северной Америке в хорошо известных авифаунах начала кайнозоя.

С другой стороны, недавние палеонтологические находки в Китае показали, что сами настоящие птицы жили одновременно с «противоположными птицами»-энанциорнисами и археоптериксом на протяжении всего мелового периода. Так родилась новая гипотеза: археоптерикс и его родственники энанциорнисы относятся к боковой и тупиковой линии в эволюции птиц. А корни современных птиц следует искать значительно глубже в геологической истории.

Когда в 1986 году в Техасе в позднетриасовых отложениях, имеющих возраст около 225 млн. лет, нашли остатки двух экземпляров ископаемого позвоночного с тяжеловатыми и плотными костями, длинным хвостом и большой головой, все это (и многое другое) не помешало поставить его в один ряд среди весьма вероятных предков настоящих птиц.

Реконструкция скелета протоависа

Протоавис – так назвали это существо – достигал размеров современного фазана (скелет длиной около 70 см).

Он имел легкий для ранних архозавров череп с пневматизированными костями, огромные глазницы, большую мозговую полость и киль на широкой грудине.

Реконструкция внешнего вида протоависа

Кроме этого, он обладал и другими прогрессивными чертами птичьей морфологии. Правда, скелет передней и задней конечности протоависа только условно можно было назвать птичьим крылом и лапой. Но, самое главное – они обладали такими особенностями строения, из которых эволюционно могли возникнуть и птичье крыло, и птичья лапа.

Это удивительное животное могло неплохо летать, хотя его крылья были несколько короче, чем у археоптерикса. Предположительно он имел высокий уровень нервной организации, объемное зрение и обладал сложным голосом.

По многим признакам протоавис был гораздо прогрессивнее археоптерикса, хотя был древнее его на 75 млн. лет. И все же происхождение протоависа остается до сих пор неясным. Ученые склоняются к мысли о связи его с еще неизвестными тероподами.

Так мог выглядеть предок птиц

А может быть его следует относить к особой группе архозавров? Но новые данные позволяют полагать, что протоавис принадлежит к птицам и может быть когда-нибудь окажется, что именно он – предок всех позднее появившихся птиц. Пока что среди текодонтов он лучший «кандидат» на роль птичьего предка.

++++++++++++++++++

Часть 2

К концу второго столетия проблема происхождения птиц и их полета для палеонтологов все еще является предметом горячих споров. Существует, по крайней мере, два традиционных сценария, пытающиеся объяснить, как птицы научились летать.

Одна из гипотез – наземная – утверждает, что первые полеты происходили «вверх с земли». Согласно этой гипотезе, все начиналось с того, что двуногие животные, предшественники птиц, разбегались и подпрыгивали высоко в воздух.

Возможно, так они пытались или спастись от хищников, или же таким способом ловили насекомых. Постепенно оперенная площадь «крыльев» становилась больше и прыжки, соответственно, удлинялись. Птица больше времени не имела контакта с землей и дольше оставалась в воздухе. Можно также допустить, что эти существа использовали крылья как машущий инструмент. Существует и противоположная гипотеза – древесная, согласно которой первые полеты происходили «вниз с деревьев».

Потенциальным воздушным акробатам нужно было сначала забраться на значительную высоту, а уже потом броситься вниз – в воздух. Вероятно, первым шагом на пути к полетам должно было стать планирование, поскольку при этом типе передвижения энергозатраты невелики. Обе эти гипотезы имеют много противоречий и не объясняют всех парадоксов эволюции древнейших птицеобразных существ, ставших известными в последние десятилетия. Была предложена еще одна любопытная гипотеза – «высотнобросковая» модель.

Она предполагает целый ряд стадий, через которые должны были пройти предшественники птиц в ходе эволюционного процесса, превративших их в конечном итоге в летающих животных. Согласно этой гипотезе, когда-то одна из мелких групп рептилий, именуемых протоптицами, перешла к древесному образу жизни. Возможно, рептилии забрались на деревья потому, что там было или безопаснее, или проще добывать пищу, или удобнее прятаться, отдыхать, устраивать гнезда.

По мнению авторов этой гипотезы, настоящий полет мог сформироваться лишь благодаря броскам за жертвой с приподнятых над землей засад – деревьев, камней или обнаженных скал. В дальнейшем, переход от парашютной стадии к планированию должен был стать вполне закономерным эволюционным шагом, после чего настала очередь последней, полетной стадии, которой пытался достичь археоптерикс и наверняка достигли энанциорнисы.

Согласно одному из предположений в процессе эволюции предки птиц прошли четырехкрылую стадию, когда планирующие поверхности из перьев были развиты также и на задних конечностях. В 2001-2002 гг. китайские палеонтологи описали новое оперенное существо из нижнемеловых отложений северо-востока КНР. Это создание, длиной около 80 см, имело маховые (летательные) перья не только на крыльях, но и на задних лапах. Получается, что у него были передние и задние крылья!

На конце длинного хвоста (из 26 позвонков) была перьевая лопасть. Имелось и мелкое покровное оперение. Довольно большая и плоская грудина представляла собой единое пластинчатое образование без киля. Сегменты передней и задней конечности были удлиненные, а пальцы лап короткие.

Реконструкция планирующего микрораптора

Один из пальцев имел длинный серповидный коготь, характерный для Dromeosauridae. И по многим другим признакам «четырехкрыл», названный Микрораптором, был сходен с дромеозаврами, которых некоторые палеонтологи считают ближайшими родственниками птиц.

Вскоре, там же в Китае были найдены несколько других похожих на четырехкрылого микроратора существ. По мнению авторов находок, благодаря длинным маховым перьям на передних конечностях, эти дромеозавры могли неплохо летать. Длинные асимметричные перья на ногах также могли иметь отношение к полету. Предполагают, что в воздухе микрораптор расставлял оперенные ноги в стороны, увеличивая несущую поверхность тела, и этим повышал свои планирующие возможности. Длинный хвост с лопастью из перьев также мог служить неплохим рулем.

Но при передвижении по земле «задние» крылья на ногах могли только мешать. Поэтому предположили, что микрораптор вел древесный образ жизни и его следует считать переходной планирующей стадией на пути формирования полета и переходным звеном между тероподными динозаврами и настоящими птицами. Таким образом, авторы описания микрораптора, придерживались древесной гипотезы происхождения летающих птиц. Однако бесспорно согласиться с этим заключением смогли не все.

При этом приводили подтверждающие примеры того, что в эволюции большинства известных планирующих животных (ящерицы, белки, шерстокрылы) ни одно из них не перешло к настоящему машущему полету. Таких же примеров нет и среди древесных обитателей-планеров, обладавших перьевым покровом. Начиная с 1996 г. в Китае в нижнемеловых отложениях было найдено около десятка видов различных тероподных динозавров с оперением или пуховидным покровом. Таким образом, микрораптор – не первый оперенный динозавр, но, вероятно, первый небольшой дромеозавр, способный передвигаться в воздухе не только планирующим способом, но и активным (машущим) полетом. Только у микрораптора перья напоминали летательное оперение настоящих птиц – с заостренными вершинами и асимметричными опахалами.

Сравнительно недавно (около 35 лет назад) наибольшим признанием пользовалась именно древесная гипотеза происхождения полета птиц от мелких лазающих текодонтов. Однако в последнее время большую популярность получила наземная гипотеза: мелкие бегающие хищные динозавры смогли полететь благодаря ускоряющемуся бегу и, таким образом, стали настоящими птицами. Все эти оперенные тероподы, кроме микрораптора, были относительно тяжелыми наземными бегающими животными и, вероятнее всего, не были способны к полету.

Тем не менее, именно их упоминают сторонники гипотезы происхождения птиц от тероподных динозавров, доказывая их связь в качестве предков с веерохвостыми птицами. И в результате получается, что они оказываются еще более птичьими существами, чем, например, археоптерикс. Существо, о котором палеонтологи узнали еще в 20-е годы прошлого века, во многом опровергло уже сложившееся мнение о динозаврах.

Это был овираптор («похититель яиц»), найденный в пустыне Гоби в Монголии, и оказавшийся одним из самых странных и загадочных динозавров.

Овираптор Oviraptor philoceratops (мел)

Этот мелкий тероподный ящер (рост около 2 м, вес – до 40 кг), возможно, был покрыт перьями, имел беззубый клюв, а на его голове возвышался причудливый гребень, напоминающий подобное образование у современного казуара. (Черно белые рисунки, отражающие гипотетический облик оперенных рептилий, выполнены М.Кулешовым).

Но самой характерной его чертой было то, что он насиживал яйца, т.е. проявлялась родительская забота, вполне возможно, даже дифференцированная. Он был похож на птицу, передвигался быстро на длинных тонких задних ногах, но передние лапы с тремя когтистыми пальцами на каждой кисти использовал для захватывания различных предметов. Трехпалая ступня также была снабжена острыми когтями. Как уже было сказано, во рту зубов не было, но вместо этого торчали два острых выроста для прокусывания твердых оболочек или скорлупы. Вероятно, идеальной пищей ему служили яйца, плоды, орехи, моллюски. Еще одной характерной чертой овираптора был костный воротник у основания шеи, формой напоминающий вилочковую кость птиц.

Другим проблематичным существом, которого некоторые палеонтологи отнесли к ископаемым птицам, оказался мононикус («однокоготник»). Его скелет (длиной около 1м), был описан только в 1993 г., хотя это существо было найдено в Монголии еще в 1970-х гг.

Мононикус Mononykus (поздний мел)

Он имел очень короткие передние конечности, на каждой кисти которых был только один гипертрофированный первый палец с огромной когтевой фалангой. Такой лапой он не мог дотянуться до своей головы, но мог использовать ее, например, для вскрытия термитников.

Этого бипедального теропода, похожего на индейку, некоторые посчитали ранней птицей, поскольку для него были характерны такие важные признаки птиц, как оперение и теплокровность. Но впоследствии оказалось, что у мононикуса столько же птичьих черт, сколько и рептильных. Его череп больше похож на птичий, а ноги и хвост – как у динозавров. Он очень походил на динозавра, но с очень легким телосложением, длинными и тонкими ногами и длинным хвостом. Известно, что одной из характерных черт птиц является особый сустав между голенью и цевкой, который формируется из особых костей.

Именно такой сустав был у мононикуса, только образован он был из других костей (не тех, что у птиц), что опять же подтверждает его принадлежность к рептилиям. Он все-таки остался динозавром. В 1980-х гг. были найдены новые экземпляры, подтвердившие, что мононикус принадлежит к группе тероподных динозавров, обитавших на огромной территории от Южной Америки до Центральной Азии. Вероятно, в этом случае мы сталкиваемся с так называемым параллелизмом развития, когда чисто внешняя похожесть возникла в результате бипедального типа передвижения.

Другая дискуссионная компания возникла в связи с обнаружением динозавра каудиптерикса, своим существованием подлившего масла в огонь споров о том, как происходило развитие птиц. Это была одна из самых сенсационных находок последних лет.

Каудиптерикс Caudipteryx (ранний мел)

В провинции Ляонин, на северо-востоке Китая, в 1998 году были найдены останки странного животного, похожего на страуса (около 1 м, вес около 7 кг). По мнению большинства исследователей, он относился к хищным динозаврам. Но от всех известных хищников он отличался частичным перьевым покровом.

Вдоль хвоста, «крыльев», на бедрах и боках туловища сохранились отчетливые перья. Тем не менее, сам он летать вряд ли умел, так как по двум найденным скелетам каудиптерикса видно, что его крылья были недоразвиты, а в оперении не хватало многих важных перьев, и сами перья были неподходящей для полета формы. Но бегал он быстро, так как кости были полые, а значит легкие, как у птиц. На ногах – три направленных вперед пальца.

Опять подтверждается основная идея – птицы и динозавры непосредственно связаны, и каудиптерикс – часть этой эволюционной цепочки. Но при анализе третьего из найденных скелетов установили, что животному были присущи некоторые признаки, которые есть только у птиц и отсутствуют у динозавров. Например, к ним относится подобие большого пальца, с помощью которого можно удобно сидеть на ветвях. Возможно, он забирался на деревья, а оттуда планировал на свою добычу сверху вниз.

Но и с динозаврами его сближает достаточно много признаков: строение тазовых костей, пропорции костей ступни и многое другое. Палеоорнитологи до сих пор спорят о том, как протекало преобразование динозавров в птиц – постепенно или скачкообразно. Многие считают, что переход должен быть плавным, но все еще находятся противники этой теории. С одной стороны, перьевой покров каудиптерикса менее развит, чем, например, у археоптерикса, а должно быть наоборот, так как эта находка на 25 млн. лет моложе и должна быть куда более совершенной. С другой стороны, птичьи особенности каудиптерикса – это еще одно возможное доказательство параллельной эволюции динозавров и птиц.

Плотоядный оперенный динозавр-бамбираптор Bambiraptor feinbergi (средний - поздний мел)

В 1993 г. в штате Монтана был обнаружен хорошо сохранившийся скелет одного из небольших плотоядных дромеозавров. На ногах (на втором пальце) большой коготь, который использовался как «орудие убийцы». Более других он был похож на современных птиц, что было поразительно для динозавров в конце мелового периода. Но, несмотря на многочисленные птичьи характеристики (полностью покрыт перьями, большой мозг, большой мозжечок – отсюда высокая подвижность, маневренность и уровень интеллекта), которых было больше, чем у археоптерикса, он все же никогда не эволюционировал в птиц. Назвали его бамбираптор – по аналогии с одним из героев мультфильма Диснея.

Чтобы дополнить наши знания и представления о начальных этапах развития птиц, можно привести еще один пример, с которого следовало бы начать, так как это был первый тероподный динозавр, у которого были обнаружены перья. Авимимус («похожий на птицу»), из южной и юго-восточной Монголии, был небольшим по размерам плотоядным ящером (длина около 1.5 м, вес – 15 кг), который имел перья, подобно птице, однако они не были предназначены ни для полета, ни для планирования.

Учитывая термоизолирующую функцию перьевого покрова, можно предположить, что авимимус был теплокровным животным. Вероятно, он быстро бегал и, поскольку его клюв был беззубым, его добыча могла быть как животного, так и растительного происхождения. У него не было длинного хвоста, как у других теропод. Очень большие глаза, крупный мозг, длинная шея (минимум 12 позвонков), срастание крестцовых позвонков между собой и с подвздошными костями в сложный крестец, длинные задние ноги, имевшие по три пальца с узкими когтями, и короткие передние конечности, покрытые перьями, – вот почему он был «похожим на птицу».

Кости запястья и ступни были слиты друг с другом, как у птиц. Кстати, авимимус мог складывать «крылья», как это делают современные птицы, так как у него была пряжка – кость, которая служит птицам для раскрытия маховых перьев.

Авимимус Avimimus portentosus (средний – поздний мел)

Постановка его задних конечностей в статичном положении была аналогична птичьей: при этом центр тяжести был смещен назад. Таким образом, имелся значительный набор птичьих признаков, большинство из которых совершенно не характерны для теропод, и выражают морфологическую общность с птицами.

Тем не менее, при отсутствии оснований считаться предком птиц, авимимус прекрасно иллюстрирует один из путей эволюции рептилий в птичьем направлении.

Вероятным динозавровым «предком» среди перечисленных различных групп оперенных рептилий мог быть один из ранних (230 млн. лет назад) тероподных динозавров – эораптор, которого обнаружили в 1991 г. в Аргентине.

По мнению некоторых палеонтологов, он был тесно связан с архозаврами. Вероятно, он был или небольшим хищником, или падальщиком (от 1 до 3 м и около 10 кг).

Эораптор Eoraptor lunensis (средний триас)

Его двуногая позиция и мало специализированные передние конечности (вдвое короче задних) говорят о том, что он довольно быстро перемещался вертикально на задних лапах. Наиболее важно то, что он обладал полыми костями и прочным относительно легким черепом. Хотя он и был одним из самых примитивных, но стал предком многих доминирующих впоследствии видов.

Некоторые ученые до сих пор считают, что от таких оперенных динозавров напрямую произошли птицы. Действительно, для них были характерны разные формы оперенности. Одни были покрыты волосовидными образованиями, другие – мелкими пучковидными метелками перьев или мелкими перьями со сплошными опахалами. Возможно, оперенность у тероподных динозавров существовала уже в ранней юре.

У каудиптерикса и микрораптора на хвосте и конечностях развивались перья разной длины с симметричными или асимметричными опахалами. Но, более вероятно, что в этой эволюционной линии возникли только археоптериксы и энанциорнисы. А настоящие веерохвостые птицы, по всей видимости, произошли от неизвестных пока текодонтных предков на много миллионов лет раньше, до появления овираптора, мононикуса, каудиптерикса, бамбираптора, авимимуса, протоависа и археоптериксов.

+++++++++++++++++++

Часть 3

После обнаружения остатков первого археоптерикса прошло 150 лет. Большую часть этого времени многие заключения о происхождении птиц основывались на ископаемых фрагментах именно этого существа, жившего в юрском периоде, а также зубастых гесперорнисов и ихтиорнисов – древнейших птиц из мелового периода. И только после 1980-х гг., когда появилось множество фактов и сенсационных находок, возникло представление о том, что в мезозое птицы уже широко расселились по Земному шару.

Новые открытия и факты заставили некоторых ученых коренным образом изменить представления об эволюции и происхождении птиц и пересмотреть интерпретацию давно известных фактов. Для получения более весомых и реалистических доказательств использовали весь арсенал методов, включающих анализ протеинов, фенов, остеологии, миологии, покровных структур, размеров яиц, микроструктуры скорлупы, устройства гнезд, гнездового поведения и функциональной сравнительной морфологии.

Случилось так, что факты, накопившиеся в палеоорнитологии, теперь укладываются, в основном, в две конкурирующие гипотезы, которые и разрабатываются в настоящее время: 1) птицы произошли от тероподных динозавров или же от целурозавров в юрском периоде или 2) птицы произошли от мелких текодонтов–псевдозухий в триасе. Сторонники «динозавровой» гипотезы происхождения птиц считают, что динозавры не вымерли, а сохранились в облике современных птиц. Другая группа исследователей придерживается классической схемы происхождения птиц, считая, что с динозаврами их могут связывать только общие предки, а не происхождение напрямую от них.

Самым обычным возражением оппонентов, опирающихся на фоссильные (ископаемые) группы рептилий, были факты, связанные с обнаружением у некоторых из них перьевых структур. О том, что динозавры могли иметь перья, палеонтологи убедились после большого числа интересных находок оперенных существ, принадлежавших разным группам хищных динозавров. Действительно, внешне они чем-то напоминали птиц. Но их перья были совсем другого типа.

Поверхность тела птиц, за исключением ног, клюва и век глаз, покрыта перьями, которые, как известно, имеют сложное строение. Опахала (лопасти) формируются из бородок и бородочек, сцепленных крючочками таким образом, что образуется сплошная и достаточно прочная поверхность. Кстати, так же как у современных птиц, выглядело и единственное перо, по которому был изначально описан археоптерикс. Но отпечатки других перьев, найденных вместе со скелетами археоптериксов, оказались совсем другого типа – они состояли из сплошной рифленой пластинки, без бородок и бородочек. Вероятно, также были устроены перья хищных динозавров, обнаруженных в Китае, Монголии и Америке.

Отсюда напрашиваются два вывода: 1) в одно и то же время существовали разные типы перьев и 2) совсем не значит, что только на основании наличия перьев у ископаемых животных следует делать выводы об их общем происхождении.

Еще сравнительно недавно принято было считать, что оперение птиц – это структурно измененная роговая чешуя рептилий. Однако сейчас установлено, что оперение и чешуя, как разные покровные образования позвоночных животных, зарождаются и формируются по-разному, а также состоят из разных материалов. И поэтому, вероятнее всего, чешуи рептилий не превратились в перо, поскольку перья – это эволюционное новообразование.

Археоптерикс, тем не менее, до сих пор продолжает оставаться спорным видом, которого часть исследователей считает самой древней птицей, давшей начало всем более поздним формам. И те, кто придерживается «динозавровой» гипотезы, считая, что птицы произошли от тероподных динозавров, археоптериксу также отводят место предка всех позднейших птиц. Он – нечто особое: не динозавр, но и не птица.

В пользу последнего говорит уже тот факт, что археоптерикс демонстрирует странную смесь признаков, объединяющих, например, примитивную тазовую область с удлиненной пальцеходящей ногой. Самый последний экземпляр, найденный на реке Альтмюль в Баварии в 2005 г., который сохранился лучше остальных, окончательно убеждает, что археоптерикс не имеет отношения к современным птицам, а происходит от хищных динозавров.

Но разрабатываются гипотезы и других путей эволюции птиц. Например, один из них связан с археоптериксом и энанциорнисами, которые жили в меловом периоде. По одному образному выражению – это два отростка на одной ветви ящерохвостых птиц, которые не дали продолжения в эволюции. Сравнивая скелеты этих двух групп птиц, обнаружили много общего (и не только в сходстве строения черепов).

Энанциорнис (нанциус)

Оказалось, что на поперечных срезах костей тех и других ископаемых заметны линии задержек роста. Это говорит о том, что кости скелета у них росли на протяжении нескольких лет, а не вырастали за один сезон, как у современных птиц. Здесь уместно провести аналогию с известным примером годичных колец на стволах деревьев. Кроме того, этот факт свидетельствует о том, что ящерохвостые птицы не могли поддерживать температуру тела на постоянном уровне и при понижении температуры окружающей среды рост их костей приостанавливался.

В таком случае, здесь речь не может идти о теплокровности, так как по описанным признакам эти существа ближе к рептилиям, а не к птицам. Вообще, всегда было трудно найти тот признак, который бы «наверняка» отделял рептилий от птиц. Теплокровность, как оказалось, тоже не отличие. Ведь как стало известно совсем недавно, существовали и теплокровные рептилии, покрытые волосами. Так что в поисках отличий нередко приходилось ссылаться на частности.

Другое направление было представлено эволюционной линией, развивавшейся в то же самое время параллельно, – линией веерохвостых птиц. В Китае нашли хорошо сохранившиеся скелеты древнейших представителей веерохвостых птиц, живших в раннем мелу – 120 млн. лет назад. Это были конфуциусорнисы – самые ранние из птиц, имевших беззубый клюв с роговым чехлом. Кроме того, у них был короткий пигостиль, т.е. длинный хвост был утрачен и хвостовые позвонки срослись. Они имели не только крупные маховые и хвостовые перья, но и мелкое покровное оперение по всему телу.

О том, что конфуциусорнис не был способен к машущему полету, несмотря на высокодифференцированное оперение, ученые заговорили сразу после анализа его скелета и сравнения его особенностей со скелетом современных пернатых. Но, не исключено, что техника полета у ранних птиц была иной. Однако трехпалая передняя конечность (крыло), несросшиеся кости таза, наличие брюшных ребер – это лишь некоторые из рептильных особенностей их скелета. И киль на грудине отсутствовал, и череп был более примитивен, чем у археоптерикса.

И хотя до сих пор не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми и современными группами птиц, тем не менее, конфуциусорнис может считаться птицей, продвинувшейся по эволюционному пути гораздо дальше. Более того, такая мозаичность продвинутых и архаичных черт в их организации, убеждает относить их к обособленной линии эволюции класса Птиц.

Chaoyangia - веерохвостая птица из раннего мела Китая

Очевидно, что эволюционная линия настоящих птиц прямых родственных связей с тероподными динозаврами не имела. Настоящие веерохвостые птицы жили одновременно с энанциорнисами на протяжении 80 млн. лет всего мелового периода, что подтвердила находка в 1982 г. настоящей летающей птицы – амбиортуса из нижнего мела Монголии.

А в Китае по счастливой случайности осенью 1990 г. в провинции Ляонин были найдены птицы из состава раннемеловых веерохвостых и весьма близких к современным, среди которых оказалась чаоянгия (Chaoyangia). Замечательно то, что среди всех видов раннего мела именно у нее были обнаружены наиболее эффективные приспособления к полету.

Таким образом, в истории птиц сложилась ситуация, когда доминирующая в мезозое ветвь «энанциорнисов» оказалась тупиковой и вымерла, а в дальнейшем прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии веерохвостых птиц, развивавшейся параллельно, но уцелевшей. Именно эта линия произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое. Еще один путь, по которому пермо-триасовые текодонты эволюционировали в одном направлении с веерохвостыми птицами, может отражать протоавис из Техаса.

О нем уже упоминалось в этой обзорной статье (Часть 1, 2). И хотя протоавис был наземным существом, у него были найдены важнейшие птичьи признаки, которых не оказалось ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у оперенных динозавров.

Protoavis texensis (поздний триас)

Это, прежде всего, особое строение тазового пояса, в котором обнаружены ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей. О чем это может говорить?

Так как птицы затрачивают на полет много энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. При повышенной скорости обмена возникает необходимость быстрой экскреции (выделения конечных продуктов). А для этого нужны большие и мощные почки. У современных птиц они обычны и, оказывается, имелись у протоависа. Значит, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, что было несвойственно рептилиям. Таким образом, находка протоависа дала ответ на вопрос: чем отличались птицы от динозавров? Предками веерохвостой линии эволюции птиц могли быть какие-то псевдозухии. И среди возможных линий развития в этом направлении, вероятно, путь лежал через группу, в составе которой находился протоавис.

Было время, когда протоависа предположительно относили к крокодиломорфам, появившимся впервые в среднем и верхнем триасе Северной и Южной Америки, Африки, Западной Европы и Китая. К этой группе относили и древнейших крокодилов – сфенозухов – некрупных (до 2 м) архозавров, которых некоторые считали ближайшими предками птиц, усматривая в их организации свидетельства древесного образа жизни. И хотя среди архозавров не было группы, более удаленной от птиц (например, по строению черепа), чем современные крокодилы, тем не менее, удалось показать, что это не распространялось на их верхнетриасовых предков.

Поскольку по ряду существенных признаков череп сфенозуха имел черты, сближающие его с птицами (строение неба, лобной и затылочных костей, пневматизация в основании черепа и т.д.), а некоторые особенности строения стопы также несли «птичьи» черты, то допускали ответвление предков птиц от древнейших крокодилов, либо их параллельное развитие. Однако, как нам известно, дальнейшие преобразования не привели крокодилов к бипедальности и уже в юрском периоде они перешли к четвероногости.

В основном, все их последующее формирование пошло по пути приспособления к водному образу жизни и усилению хищнических адаптаций. А предки птиц для того, чтобы обрести впоследствии способность летать, перешли к такому образу жизни, при котором главным достоянием стало образование крыльев для активного полета.

Как мы уже знаем, у археоптерикса перья были, но не оказалось той необходимой скелетной организации, которая обеспечивала бы машущий полет. Начиная именно с этого оперенного существа, пошатнулась «древесная» гипотеза происхождения птичьего полета. И даже то, что на его передних конечностях были загнутые когти, мало что говорит о его способности хорошо лазать по деревьям, так как для этого необходима была соответствующая мускулатура всей конечности в целом. Более того, строение всего скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни. Тогда, может быть, появление летающих форм следует связывать именно с наземными животными?

Когда мы вспоминали о существовании авимимуса (Часть 2) – «похожего на птицу», – то обнаружили, что у этого хорошего бегуна – бипедального теропода – в середине позднемеловой эпохи появились наиболее характерные признаки птичьей конструкции, а главной особенностью строения его скелета оказалось преобразование передних конечностей в укороченные крылья. Нечто подобное могло происходить ранее и у предков птиц: не поднимаясь на деревья, а лишь бегая по земле, можно было научиться летать, то есть обрести оперение, зачатки крыла и все другие, связанные с полетом структуры.

Одним из оснований, поддерживающих теорию происхождения птиц от бипедальных бегающих по земле теропод, оказалась их птицеподобная задняя конечность. Вполне вероятно, что и предки птиц должны были быть наземными и бипедальными. При таком условии передние конечности могли освободиться от опорной или поддерживающей функции, что могло оказать решающее значение в эволюции полета птиц. Образование специфических передних и задних конечностей, выполняющих различные функции, не «вписывается» в теорию «древесного» предка птиц.

Невозможно представить, что передней конечностью можно пользоваться и для лазания, и для полета, так как для этих разных движений требуются разные группы мышц. И хотя птицы произошли не от авимимуса, есть предположение, что именно у бегающих рептилий происходило формирование птичьего скелета, предшествующего стадии полета, и на промежуточном этапе их развития древесный образ жизни значения не имел. Укороченные, еще зачаточные крылья не способные к устойчивому полету могли быть существенной поддержкой при беге, при вспархивании или при ускользании от хищника.

Одно из современных представлений о возможном разделении двух ветвей оперенных существ от архозавров

И даже, если птицы появились не среди тероподных динозавров, а среди тех, с которыми их могут связывать общие предки, то, вполне возможно, что формирование крыла и полета, а, следовательно, и летающих форм, могло происходить у наземных бегающих животных. При этом очень высока перспективность поиска предков птиц среди наземных бипедальных существ.

Сергей Баккал