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Comprendre les mécanismes évolutifs et génétiques impliqués dans l’adaptation en lien avec des pressions de sélection hétérogènes dans l’espace ou le temps est l’une des questions centrales en biologie évolutive et de la conservation. L’aspect temporel devient d’autant plus crucial dans le contexte actuel des changements climatiques (Hansen et al., 2012). Depuis une petite dizaine d’année, on parle d’évolvabilité pour quantifier la capacité d’une population à évoluer de façon adaptative (Brookfield, 2009; Hansen et al., 2011). Selon les auteurs, l’accent est mis soit sur la propension d’une population à subir de nouvelles mutations dont certaines pourront se révéler adaptatives, soit sur la « standing variation » disponible et sa dynamique temporelle sous l’effet de la dérive et de la sélection (Brookfield, 2009). Dans les deux cas, l’évolvabilité peut être fortement influencée par les paramètres démographiques et le régime de reproduction de la population étudiée.

Axe 1 : structure génétique et variabilité génétique des populations autogames

L’objectif de cette partie est de caractériser la diversité génétique neutre de populations naturelles fortement autogames et son évolution au cours du temps. Cette description de la diversité permet ensuite d’analyser le rôle de la migration, de la dérive génétique et des évènements d’allogamie résiduelle dans l’évolution de ces populations.

L’autogamie est un système de reproduction particulièrement répandu chez les plantes cultivées. Cependant, il semble que la majorité de ces plantes maintiennent un petit taux d’allogamie résiduelle, qui produit des génotypes recombinants. Le maintien d’une allogamie résiduelle chez les plantes autogames est un paradoxe puisque si la dépression de consanguinité est faible, les modèles théoriques prédisent que l’autofécondation devrait se fixer (Charlesworth, 1980; Charlesworth et al., 1990; Lande, Schemske, 1985). Plusieurs hypothèses pourraient expliquer le paradoxe de l’allogamie résiduelle : un effet environnemental, dû à la plasticité de traits tel que l’ouverture des fleurs ou de la production de pollen, ou bien une adaptation permettant une réaction rapide face à des conditions environnementales changeantes (Cooper, 2007). Dans ce cas, l’allogamie résiduelle permettrait de recombiner les génomes et de former de meilleurs génotypes en associant les allèles favorables, tout en recréant de la variance génotypique qui alimente la sélection (David et al., 1993). L’objectif de cette partie est donc de comprendre le rôle de ce résidu d’allogamie dans le maintien d’un potentiel adaptatif au sein des populations.

Divers modèles théoriques prédisent une perte de polymorphisme et une perte de variance génétique avec un taux d’auto-fécondation croissant (Charlesworth, Charlesworth, 1995). Mais une méta-analyse publiée en 1995 ne suggère qu’une légère diminution de la variance génétique dans les populations autogames par rapport aux populations allogames.

L’objectif est à présent de finaliser cette analyse et de la coupler à un modèle pour comprendre le rôle de la taille de population et des effets de dominance et d’épistasie dans la régénération de la variance additive.

Par ailleurs, l’étude de caractères potentiellement adaptatifs dans les populations requiert le développement d’outils de génétique quantitative in situ, qui permettent d’estimer la variance et les corrélations génétiques de traits mesurés en milieu naturel et dans des populations génétiquement hétérogènes. Les généticiens quantitatifs travaillant sur des animaux ont développé des méthodes en populations (modèle animal), reposant sur la connaissance des apparentements entre individus (Henderson, 1976; Lynch, Walsh, 1998). Dans le cas où la généalogie d’une population est inconnue (par exemple chez une plante), des marqueurs moléculaires peuvent être utilisés pour estimer l’apparentement des individus au sein d’une population. Cinq méthodes ont été décrites dans la littérature pour estimer la variance génétique additive d’une population sans pedigree, à l’aide de marqueurs moléculaires (Garant, Kruuk, 2005). Manuscrit en révision

Axe 2 : Adaptation chez les autogames – évolution de la date de floraison chez Medicago truncatula sous l’effet des changements climatiques

La date de floraison chez Medicago truncatula est un caractère très variable à l’échelle de l’espèce, mais également à l’échelle des populations. Cette variabilité pourrait s’avérer avantageuse dans un contexte d’adaptation, en particulier pour répondre aux changements climatiques. Certains modèles théoriques prédisent une baisse de la production agricole dans la zone méditerranéenne sous l’effet des changements climatiques, mais ne prennent pas en compte une potentielle réponse adaptative de la phénologie des plantes. Cette partie du projet est menée en collaboration avec J. Ronfort, N. Chantret et J.-M. Prosperi, dans le cadre du projet ARCAD (Sous projet 2 : Crop adaptation to Climate Change : genetic and evolutionary processes involved in phenological responses).

Le suivi de l’évolution temporelle de populations permet de détecter une évolution phénotypique (ou une absence d’évolution) et de renseigner sur la démographie et la trajectoire sélective d’une population sous environnement hétérogène (Hansen et al., 2012). De telles études nécessitent un échantillonnage répété sur le même site à des dates différentes (contraste temporel). Ces contractes temporels sont également utiles pour détecter des gènes candidats impliqués dans la réponse à la sélection. Au cours des 20-30 dernières années, le bassin méditerranéen a connu un léger réchauffement et une diminution des précipitations. L’objectif de cette partie est de tester si ce changement climatique s’est accompagné d’un décalage phénologique avec une floraison plus précoce.

Une analyse préliminaire sur des échantillons récoltés à 20 ans d’écart dans trois grandes régions (France continentale, Corse, Espagne) ont montré que les individus de populations Corses sont devenus plus précoces et ont motivé une étude plus fine à l'échelle d'une population du cap Corse.

=> en développement dans le cadre du projet SELF-ADAPT

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