Тема 5. Сцепленное наследование и хромосомная теория наследственности

Конспект лекции

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ



Сцепление генов - это совместное наследование генов, расположен­ных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответству­ет гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4; у КРС - 30. Природу сцепленного наследования объяснил в 1910 г. Морган с сотруд­никами. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного фе­номена, так в клетках ее тела, находится только 4 пары хромосом и имеет ме­сто высокая скорость плодовитости (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана).

Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

На рисунке 1:

Слева: расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется. Справа: расстояние между генами А и В большое, повышается вероятность разрыва хроматиды и последующего воссоединения крест-накрест именно между А и В, поэтому сцепление не
полное, хромосомы в гаметах образуются четырех типов - 2 идентичные             родительским (некроссоверные) + 2 кроссоверных варианта. 

Рис. 1

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).

 

  Пример, основанный на опытах Моргана

Рисунок 2
Фенотипы 
А-серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму)
Б-тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму)
В-серое тело, короткие крылья (отличается от родителей)
Г-тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей)

В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе. 

Рис. 2


«Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно». 


Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - доминирует над геном недоразвитых крыльев.

При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.

Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья - Сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т.е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют - сцепленное наследование.

Сцепление может нарушаться. Это доказывают особи В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.

На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно.



Рис. 3


Для решения задач важно уловить механизм, поэтому ниже на схемах
еще раз посмотрите, чем отличается независимое (несцепленное) наследование от сцепленного.

Несцепленное наследование:  два гена находятся в разных хромосомах,  гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:




Сцепленное наследование: два гена находятся в одной хромосоме.
а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет
б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью. 


На вышесказанном строится 
хромосомная теория наследственности Моргана:

1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления = гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т.е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм)

3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Кроссинговер бывает одинарным (самый частый), двойным, множественным.

4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера = 1% (морганида, сантиморган, сМ).

Практические задания

1. Где можно увидеть феномен двойного кроссинговера?
  • а - в ролике
  • б - на рисунке

Кроссинговер Biostudent.ru






2. На каком рисунке  есть кроссоверы - а или б?
а)

б)


3. Ознакомьтесь с примерами решения задач

Задача 1. Условие. Гемофилия и дальтонизм определяются рецессивными генами, расположенными в Х-хромосоме на расстоянии 9,8 морганиды. Какие типы гамет и в каком количестве (в %) образуются у дигетерозиготной женщины? 
Решение. Изобразим схему кроссинговера между парой Х-хромосом. Надо учесть, что в это время каждая хромосома состоит из двух хроматид.

 



Наблюдается неполное сцепление. Процентное соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет определяется для генов Н и D. Оно составляет 9,8 морганиды, это значит, что 9,8% гамет образуется в результате кроссинговера. Большая же часть гамет получит сцепленные гены. Расчет:
100% – 9,8% = 90,2%. 

Ответ. Кроссоверных гамет (Hd и hD) – 9,8% (4,9% Hd + 4,9% hD), некроссоверных (HD и hd) – 90,2% (45,1% HD + 45,1% hd). 


Задача 2. На основании линейного расположения генов и частоты кроссинговера можно построить карты хромосом. Например, если частота кроссинговера между генами М и К = 22%, между Р и М = 8%, между К и Р = 30%, то гены, скорее всего, расположены в следующем порядке: Р, М, К. 

_____P_________M______________________K______


 4. Составьте 2 задачи по рисунку (с условными животными и признаками).



5. Задачи для самостоятельного решения


ЗАДАЧА 1
У человека резус-положительность и эллиптоцитоз определяются сцепленными доминантными генами (расстояние 30 морганид). В брак вступает мужчина с эллиптоцитозом и резус-положительным фактором (мать которого имела отрицательный резус-фактор, а отец был болен эллиптоцитозом) и здоровая женщина, имеющая отрицательный резус-фактор. Определите вероятность возможных фенотипов детей в этой семье.

ЗАДАЧА 2
Гены А и В сцеплены, сила сцепления равняется 20 морганидам. Какие гаметы и в каком соотношении будут возникать в ходе мейоза у дигетерозиготного организма?

ЗАДАЧА 3
Есть 2 породы кур: белые круглоглазые и полосатые длинноглазые. В результате анализирующего скрещивания получили 148 белых круглоглазых, 155 полосатых длинноглазых, 36 белых длинноглазых, 40 полосатых круглоглазых. Определите частоту кроссинговера

ЗАДАЧА 4
Тигр получил от матери хромосому с генами А и В, от отца с генами а и b, причем эти гены наследуются сцепленно. Тигрица - рецессивная гомозигота. Какова вероятность того, что их тигренок будет рецессивным по обоим генам, если расстояние между генами 8 морганид?

ЗАДАЧА 5
Скрестили две породы кроликов: с короткой волнистой шерстью и с длинной прямой. В результате анализирующего скрещивания получено потомство: с длинной прямой шерстью - 99 особей, с короткой волнистой - 101, с длинной волнистой - 24, с короткой прямой - 26. Определите частоту кроссинговера 

ЗАДАЧА 6
Какова линейная последовательность генов А, К, М, Р, если частота кроссинговера между генами А и Р – 40%, М и Р – 30%, А и К – 15%, К и М – 25% ? 

ЗАДАЧА 7
Какова максимальная величина кроссиноговера?

ЗАДАЧА 8
У кроликов окрашенность шерсти определяется геном С, альбинизм – с, черная окраска – В, коричневая – b. Коричневый кролик скрещен с альбиносом, а гибриды F1 скрещиваются с двойной рецессивной формой. В потомстве получено 68 черных крольчат, коричневых – 132 и альбиносов – 200. Определите, как наследуются эти гены?
ĉ
Татьяна Невидимова,
14 апр. 2013 г., 08:59
Comments