Пластический обмен (фотосинтез)


Фотосинтез


Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химически связей органических соединений с участием хлорофилла.В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круго­ворот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества частично расходуются гетеротрофными организмами, но значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископае­мых (каменного и бурого угля, нефти).


К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он свя­зывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету. 

Струк­тур­ной и функ­ци­о­наль­ной еди­ни­цей хло­ро­пла­стов яв­ля­ют­ся ти­ла­ко­и­ды – плос­кие мем­бран­ные ме­шоч­ки, уло­жен­ные в стоп­ки (граны) (рис. 3).

Рис. 3. Стро­е­ние хло­ро­пла­ста

От­дель­ные граны со­еди­не­ны друг с дру­гом ла­мел­ла­ми.

В мем­бра­нах ти­ла­ко­и­дов рас­по­ло­же­ны осо­бые ком­плек­сы, в ко­то­рые вхо­дит мо­ле­ку­ла хло­ро­фил­ла, а также мо­ле­ку­ла пе­ре­нос­чи­ков элек­тро­нов – ци­то­хро­мов. Мем­бран­ная си­сте­ма – это то место, где про­те­ка­ют све­то­вые ре­ак­ции фо­то­син­те­за.

Стро­ма хло­ро­пла­стов по сво­е­му стро­е­нию на­по­ми­на­ет гель – здесь про­те­ка­ют тем­но­вые ре­ак­ции.

Из­бы­ток уг­ле­во­дов, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за, за­па­са­ет­ся в виде зерен крах­ма­ла.

Хлорофилл

Фо­то­син­тез про­ис­хо­дит в две фазы, а имен­но в све­то­вую фазу и тем­но­вую фазу.

Во время све­то­вой фазы про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние энер­гии, ко­то­рая затем рас­хо­ду­ет­ся на тем­но­вые ре­ак­ции. Про­цесс све­то­вой фазы фо­то­син­те­за вклю­ча­ет в себя нецик­ли­че­ское фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние и фо­то­лиз воды. В ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции в ре­зуль­та­те фо­то­ли­за воды вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род. Ре­ак­ция про­ис­хо­дит на мем­бра­нах ти­ла­ко­и­дов.

Квант крас­но­го света, по­гло­щен­ный хло­ро­фил­лом П680 (фо­то­си­сте­ма ІІ), пе­ре­во­дит элек­трон в воз­буж­ден­ное со­сто­я­ние (рис. 6). Воз­буж­ден­ный све­том элек­трон при­об­ре­та­ет боль­шой запас энер­гии, вслед­ствие чего пе­ре­ме­ща­ет­ся на более вы­со­кий энер­ге­ти­че­ский уро­вень. Такой элек­трон за­хва­ты­ва­ет­ся ак­цеп­то­ром элек­тро­нов Х, пе­ре­ме­ща­ясь с одной сту­пе­ни на дру­гую, то есть от од­но­го ак­цеп­то­ра к дру­го­му, он те­ря­ет энер­гию, ко­то­рая ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за АТФ.

Рис. 6. Схема про­цес­сов све­то­вой фазы фо­то­син­те­за

Место вы­шед­ших элек­тро­нов мо­ле­ку­лы хло­ро­фил­ла П680, за­ни­ма­ют элек­тро­ны воды, так как вода под дей­стви­ем света под­вер­га­ет­ся фо­то­ли­зу, где в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та об­ра­зу­ет­ся кис­ло­род. Фо­то­лиз про­ис­хо­дит в по­ло­сти ти­ла­ко­и­да (рис. 7).

Рис. 7. Фо­то­лиз воды

В фо­то­си­сте­ме І воз­буж­ден­ные элек­тро­ны под дей­стви­ем фо­то­на света также пе­ре­хо­дят на более вы­со­кий уро­вень и за­хва­ты­ва­ют­ся ак­цеп­то­ром Y. В конце кон­цов, элек­тро­ны до­хо­дят от Y до пе­ре­нос­чи­ка – НАДФ, и, вза­и­мо­дей­ствуя с иона­ми во­до­ро­да, вы­де­лен­ны­ми при фо­то­ли­зе воды, об­ра­зу­ют вос­ста­нов­лен­ный НАДФН. НАДФ рас­шиф­ро­вы­ва­ет­ся как – ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­лео­ти­дфос­фат.

Рис. 8. Вза­и­мо­дей­ствие фо­то­си­сте­мы I и фо­то­си­сте­мы II

Место вы­шед­ших элек­тро­нов в мо­ле­ку­ле П700 за­ни­ма­ют элек­тро­ны, по­лу­чен­ные от фо­то­си­сте­мы II П680 (рис. 8). Таким об­ра­зом, на свету элек­тро­ны пе­ре­ме­ща­ют­ся от воды к фо­то­си­сте­мам II и I, и затем к НАДФ. Такой од­но­на­прав­лен­ный поток элек­тро­нов носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го по­то­ка элек­тро­нов, а об­ра­зо­ва­ние АТФ, ко­то­рое при этом про­ис­хо­дит, носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния. Таким об­ра­зом, в све­то­вой фазе об­ра­зу­ют­ся АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, бо­га­тые энер­ги­ей, и в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род.

Тем­но­вая фаза фо­то­син­те­за. Если све­то­вая фаза про­те­ка­ет толь­ко на свету, то тем­но­вая фаза не за­ви­сит от света. Тем­но­вая фаза про­те­ка­ет в стро­ме хло­ро­пла­стов, куда пе­ре­но­сят­ся бо­га­тые энер­ги­ей со­еди­не­ния, а имен­но АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, кроме этого, туда же по­сту­па­ет уг­ле­кис­лый газ в ка­че­стве ис­точ­ни­ка уг­ле­во­дов, ко­то­рый бе­рет­ся из воз­ду­ха и по­сту­па­ет в рас­те­ния через устьи­ца. В ре­ак­ци­ях тем­но­вой фазы уг­ле­кис­лый газ вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до глю­ко­зы с по­мо­щью энер­гии, за­па­сен­ной мо­ле­ку­ла­ми АТФ и НАДФ.

Пре­вра­ще­ние уг­ле­кис­ло­го газа в глю­ко­зу в ходе тем­но­вой фазы фо­то­син­те­за по­лу­чи­ло на­зва­ние цикла Каль­ви­на – по имени его пер­во­от­кры­ва­те­ля.

Пер­вая ста­дия фо­то­син­те­за – све­то­вая – про­ис­хо­дит на мем­бра­нах хло­ро­пла­ста в ти­ла­ко­и­дах.

Вто­рая ста­дия фо­то­син­те­за – тем­но­вая – про­те­ка­ет внут­ри хло­ро­пла­ста, в стро­ме.

Сум­мар­ное урав­не­ние фо­то­син­те­за вы­гля­дит сле­ду­ю­щим об­ра­зом. При вза­и­мо­дей­ствии 6 мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и 6 мо­ле­кул воды об­ра­зу­ет­ся одна мо­ле­ку­ла глю­ко­зы и вы­де­ля­ет­ся шесть мо­ле­кул кис­ло­ро­да. Этот про­цесс про­те­ка­ет на свету в хло­ро­пла­стах у выс­ших рас­те­ний.

Таким об­ра­зом, фо­то­син­тез – про­цесс пре­вра­ще­ния ве­ще­ства и энер­гии.

Insert Flash





ХЕМОСИНТЕЗ




Insert Flash








Видео YouTube



ВОПРОСЫ 





Comments